Главная / Использование

Нервная система впервые появляется у. Центральная нервная система человека

3. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ФИЛОГЕНЕЗЕ

Полигенез нервных клеток беспозвоночных является основой разнообразия медиаторных механизмов их нервной системы.

кишечнополостных животных. Кишечнополостные - это двухслойные животные. Их тело представляет собой полый мешок, внутренняя полость которого является пищеварительной полостью. Нервная система кишечнополостных принадлежит к диффузному типу. Каждая нервная клетка в ней длинными отростками соединена с несколькими соседними, образуя нервную сеть. Нервные клетки кишечнополостных не имеют специализированных поляризованных отростков. Их отростки проводят возбуждение в любую сторону и не образуют длинных проводящих путей. Контакты между нервными клетками диффузной нервной системы бывают нескольких типов. Существуют плазматические контакты анастомозы ). Появляются и щелевидные контакты между отростками нервных клеток, подобные синапсам. Причем среди них существуют контакты, в которых синаптические пузырьки располагаются по обе стороны контакта - так называемые симметричные синапсы , а есть и несимметричные синапсы:

1 - ротовое отверстие; 2 - щупальце; 3 - подошва

1 - нервный узел; 2 - глотка; 3 - брюшной продольный ствол; 4 - боковой нервный ствол

Следующим этапом развития беспозвоночных является появление трехслойных животных - плоских червей. Подобно кишечнополостным они имеют кишечную полость, сообщающуюся с внешней средой ротовым отверстием. Однако у них появляется третий зародышевый слой - мезодерма и двусторонний тип симметрии. Нервная система низших плоских червей принадлежит диффузному типу. Однако из диффузной сети уже обособляются несколько нервных стволов (рис. 9 , 3 , 4 ).

4 , 5 6 ортогоном.

3 ). У клеток церебрального

1 - щупальцевидный вырост; 2 - нерв, иннервирующий вырост; 3 - мозговой ганглий; 4 - боковой продольный нервный ствол; 5 - брюшной продольный нервный ствол; 6 - комиссура

ганглия появляются длинные отростки, идущие в продольные стволы ортогона (рис. 10, 4 , 5 ).

Следующим этапом развития беспозвоночных животных является появление сегментированных животных - кольчатых червей. ганглий - нейропиль - переплетение отростков нервных клеток и глиальные клетки. Ганглий расположен на брюшной стороне сегмента под кишечной трубкой. Он посылает свои чувствительные и двигательные волокна в свой сегмент и в два соседних. Таким образом, каждый ганглий имеет три пары боковых нервов, каждый из которых является смешанным и иннервирует свой сегмент. Приходящие с периферии чувствительные волокна попадают в ганглий через вентральные корешки нервов. Двигательные волокна выходят из ганглия по дорсальным корешкам нервов. Соответственно этому чувствительные нейроны расположены в вентральной части ганглия, а двигательные - в дорсальной. Кроме того, в ганглии есть мелкие клетки, иннервирующие внутренние органы (вегетативные элементы), они расположены латерально - между чувствительными и двигательными нейронами. Среди нейронов чувствительной, двигательной или ассоциативной зон ганглиев кольчатых червей не обнаружено группирования элементов, нейроны распределены диффузно, т.е. не образуют центров.

Ганглии кольчатых червей соединены между собой в цепочку. Каждый последующий ганглий связан с предыдущим при помощи

1 - надглоточный нервный ганглий;

2 - подглоточный нервный ганглий;

3 - сложный слившийся ганглий грудного сегмента; 4 - брюшной ганглий; 5 - периферический нерв; 6 - коннектива

нервных стволов, которые называются коннективами.

членистоногих , т.е. построена по типу брюшной нервной цепочки, однако может достигать высокого уровня развития (рис. 11). Она включает в себя значительно развитый надглоточный ганглий, выполняющий функ-

1 - грибовидное тело; 2 - протоцеребрум; 3 - зрительная лопасть; 4 - дейтоцеребрум; 5 - тритоцеребрум

цию мозга, подглоточный ганглий, управляющий органами ротового аппарата, и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки. Ганглии брюшной нервной цепочки могут сливаться между собой, образуя сложные ганглиозные массы.

Головной мозг членистоногих состоит из трех отделов: переднего - протоцеребрума , среднего - дейтоцеребрума и заднего - тритоцеребрума.

нейросекреторные клетки.

В процессе эволюции первоначально диффузно расположенные биполярные нейросекреторные клетки воспринимали сигналы либо отростками, либо всей поверхностью клетки, затем сформировались нейросекреторные центры, нейросекреторные тракты и нейросекреторные контактные области. В последующем произошла специализация нервных центров, увеличилась степень надежности во взаимоотношениях двух основных регуляторных систем (нервной и гуморальной) и сформировался принципиально новый этап регуляции - подчинение нейросекреторным центрам периферических эндокринных желез.

1 - церебральная комиссура; 2 - церебральные ганглии; 3 - педальные ганглии; 4 - коннектива; 5 - висцеральные ганглии

Нервная система моллюсков также имеет ганглионарное строение (рис. 13). У простейших представителей типа она состоит из нескольких пар ганглиев. Каждая пара ганглиев управляет определенной группой органов: ногой, висцеральными органами, легкими и т.д. - и расположена рядом с иннервируемыми органами или внутри их. Одноименные ганглии попарно соединены между собой комиссурами. Кроме того, каждый ганглий связан длинными коннективами с церебральным комплексом ганглиев.

У более высокоорганизованных моллюсков (головоногие) нервная система преобразуется (рис. 14). Ганглии ее сливаются и образуют общую окологлоточную массу - головной мозг.

Эволюция нервной системы.

3.1. Происхождение и функции нервной системы.

Нервная система у всех животных имеет эктодермальное происхождение. Она выполняет следующие функции:

Связь организма с окружающей средой (восприятие, передача раздражения и ответная реакция на раздражение);

Связь всех органов и систем органов в единое целое;

Нервная система лежит в основе формирования высшей нервной деятельности.

3.2. Эволюция нервной системы в ряду беспозвоночных животных.

Впервые нервная система появилась у кишечнополостных и имела диффузный или сетчатый тип нервной системы, т.е. нервная система представляет собой сеть нервных клеток, распределенных по всему телу и связанных между собой тонкими отростками. Типичное строение она имеет у гидры, но уже у медуз и полипов появляются скопления нервных клеток в определенных местах (около рта, по краям зонтика), эти скопления нервных клеток являются предшественниками органов чувств.

Дальше эволюция нервной системы идет по пути концентрации нервных клеток в определенных местах тела, т.е. по пути образования нервных узлов (ганглиев). Эти узлы в первую очередь возникают там, где находятся клетки воспринимающие раздражение из окружающей среды. Так при радиальной симметрии возникает радиальный тип нервной системы, а при билатеральной симметрии концентрация нервных узлов происходит на переднем конце тела. От головных узлов отходят парные нервные стволы, идущие вдоль тела. Такой тип нервной системы называется ганглиозно-стволовым.

Типичное строение этот тип нервной системы имеет у плоских червей, т.е. в переднем конце тела имеются парные ганглии, от которых отходят вперед нервные волокна и органы чувств, и нервные стволы, идущие вдоль тела.

У круглых червей головные ганглии сливаются в окологлоточное нервное кольцо, от которого также идут нервные стволы вдоль тела.

У кольчатых червей образуется нервная цепочка, т.е. в каждом членике формируются самостоятельные парные нервные узлы. Все они соединяются как продольными, так и поперечными тяжами. В результате нервная система приобретает строение, напоминающие лестницу. Часто обе цепочки сближаются, соединяясь по средней части тела в непарную брюшную нервную цепочку.

У членистоногих такой же тип нервной систем, но количество нервных узлов уменьшается, а размер их увеличивается, особенно в головном или в головогрудном отделе, т.е. идет процесс цефализации.

У моллюсков нервная система представлена узлами в разных отделах тела, соединенных между собой тяжами и отходящими от узлов нервами. У брюхоногих моллюсков имеются педальный, церебральный и плеврально-висцеральные узлы; у двустворчатых – педальный и плеврально-висцеральный; у головоногих – плеврально-висцеральный и церебральный нервные узлы. Вокруг глотки у головоногих моллюсков наблюдается скопление нервной ткани.

3.3. Эволюция нервной системы у хордовых животных.

Нервная система у хордовых представлена нервной трубкой , которая дифференцируется на головной и спинной мозг.

У низших хордовых нервная трубка имеет вид полой трубки (невроцель) с отходящими от трубки нервами. У ланцетника в головном отделе образуется небольшое расширение – зачаток головного мозга. Это расширение получило название желудочка.

У высших хордовых на переднем конце нервной трубки образуется три вздутия: передний, средний и задний пузыри. Из первого мозгового пузыря образуется в дальнейшем передний и промежуточный мозг, из среднего – средний, из заднего – мозжечок и продолговатый мозг, переходящий в спинной.

У всех классов позвоночных животных мозг состоит из 5 отделов (передний, промежуточный, средний, задний и продолговатый), но степень их развития неодинакова у животных разных классов.

Так у круглоротых все отделы головного мозга расположены друг за другом в горизонтальной плоскости. Продолговатый мозг непосредственно переходит в спинной с центральным каналом в нутрии.

У рыб головной мозг более дифференцирован по сравнению с круглоротыми. Объем переднего мозга увеличен, особенно у двоякодышащих рыб, но передний мозг еще не разделен на полушария и функционально служит высшим обонятельным центром. Крыша переднего мозга тонкая, она состоит только из эпителиальных клеток и не содержит нервной ткани. В промежуточном мозге, с которым связан эпифиз и гипофиз, расположен гипоталамус, являющийся центром эндокринной системы. Наиболее развитым у рыб является средний мозг. Хорошо выражены в нем зрительные доли. В области среднего мозга имеется изгиб, характерный для всех вышестоящих позвоночных. Кроме того средний мозг является анализирующим центром. Мозжечок, входящий в состав заднего мозга, развит хорошо в связи со сложностью движения у рыб. Он представляет собой центр координации движения, его размер варьирует в зависимости от активности движения разных видов рыб. Продолговатый мозг обеспечивает связь высших отделов головной мозга со спинным и содержит центры дыхания и кровообращения.

Из головного мозга рыб выходит 10 пар черепно-мозговых нервов.

Такой тип мозга, в котором высшим центром интеграции является средний мозг, называется ихтиопсидным.

У амфибий нервная система по своему строению близка к нервной системе двоякодышащих рыб, но отличается значительным развитием и полным разделением парных вытянутых полушарий, а также слабым развитием мозжечка, что обусловлено малой подвижностью амфибий и однообразием их движений. Но у амфибий появилась крыша переднего мозга, называемая первичным мозговым сводом – архипаллиумом. Число черепно-мозговых нервов, как и у рыб, десять. И тип мозга тот же, т.е. ихтиопсидный.

Таким образом у всех анамний (круглоротых, рыб и амфибий) ихтиопсидный тип головного мозга.

В строении головного мозга рептилий, относящихся к высшим позвоночным, т.е. к амниотам, отчетливо выражены черты прогрессивной организации. Значительное преобладание над другими отделами мозга получают полушария переднего мозга. У их основания расположены крупные скопления нервных клеток – полосатые тела. На латеральной и медиальной сторонах каждого полушария появляются островки старой коры – архикортекс. Размеры среднего мозга сокращаются, и он теряет значение ведущего центра. Анализирующим центром становится дно переднего мозга, т.е. полосатые тела. Такой тип мозга называется зауропсидный или стриарным . Мозжечок увеличен в размерах в связи с многообразием движений пресмыкающихся. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для всех амниот. Из головного мозга выходит 12 пар черепно-мозговых нервов.

Такой же тип мозга характерен и для птиц, но с некоторыми особенностями. Полушария переднего мозга относительно большие. обонятельные доли у птиц развиты слабо, что указывает на роль обоняния в жизни птиц. В противоположность этому средний мозг представлен крупными зрительными долями. Хорошо развит мозжечок, из головного мозга выходит 12 пар нервов.

Головной мозг у млекопитающих достигает максимального развития. Полушария настолько велики, что покрывают средний мозг и мозжечок. Особо развита кора больших полушарий, площадь ее увеличена за счет извилин и борозд. Кора имеет очень сложное строение и называется новой корой – неокортекс. Появляется вторичный мозговой свод – неопаллиум. Спереди от полушарий расположены крупные обонятельные доли. Промежуточный мозг, как и у других классов, включает эпифиз, гипофиз и гипоталамус. Средний мозг относительно мал, он состоит из четырех бугров – четыреххолмия. Передняя кора связана со зрительным анализатором, задняя – со слуховым. Наряду с передним мозгом сильно прогрессирует мозжечок. Из мозга выходит 12 пар черепно-мозговых нервов. Анализирующим центром является кора больших полушарий. Такой тип мозга называется маммальным .

3.4. Аномалии и пороки развития нервной системы у человека.

1. Ацефалия - отсутствие головного мозга, свода, черепа и лицевого скелета; это нарушение связано с недоразвитием переднего отдела нервной трубки и сочетается с дефектами спинного мозга, костей и внутренних органов.

2. Анэнцефалия - отсутствие больших полушарий и крыши черепа при недоразвитии ствола мозга и сочетается с другими пороками развития. Эта патология обусловлена незакрытием (дизрафия) головной части нервной трубки. При этом не развиваются кости крыши черепа, а кости основания черепа обнаруживают различные аномалии. Анэнцефалия не совместима с жизнью, средняя частота 1/1500, при чем чаще у женских плодов.

3. Ателэнцефалия – остановка развития (гетерохрония) передней части нервной трубки на стадии трех пузырей. В результате большие полушария и подкорковые ядра не формируются.

4. Прозэнцефалия – конечный мозг делится продольной бороздой, но в глубине оба полушария остаются связанными друг с другом.

5. Голопрозэнцефалия – конечный мозг не делится на полушария и имеет вид полусферы с единой полостью (желудочком).

6. Алобарная прозэнцефалия – разделение конечного мозга только в задней части, а лобные доли остаются неразделенными.

7. Аплазия или гипоплазия мозолистого тела – полное или частичное отсутствие сложной комиссуры мозга, т.е. мозолистого тела.

8. Гидроэнцефалия - атрофия больших полушарий в сочетании с гидроцефалией.

9. Агирия - полное отсутствие борозд и извилин (гладкий мозг) больших полушарий.

10. Микрогирия - уменьшение числа и объема борозд.

11. Врожденная гидроцефалия - преграждение части желудочковой системы мозга и ее выходов, она вызвана первичным нарушением развития нервной системы.

12. Spina bifida - дефект замыкания и обособления от кожной эктодермы спинального отдела нервной трубки. Иногда эта аномалия сопровождается дипломиелией, при которой спинной мозг расщеплен на известном протяжении на две части, каждая со своим центральным карманом.

13. Иниэнцефалия - редкая аномалия, несовместимая с жизнью, встречается чаще у плодов женского пола. Это грубая аномалия затылка и головного мозга. Головы повернута так, что лицо обращено кверху. Дорсально скальп продолжается в кожу люмбодорсальной или сакральной области.

Нервная система

Нервная система воспринимает внешние и внутренние раздражители, анализирует и перерабатывает поступающую информацию, хранит следы прошлой активности (следы памяти) и соответственно регулирует и координирует функции организма.

В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс, связанный с распространением возбуждения по рефлекторным дугам и процессом торможения. Нервная система образована главным образом нервной тканью, основная структурная и функциональная единица которой - нейрон. В ходе эволюции животных происходило постепенное усложнение нервной системы и одновременно усложнялось их поведение.

В развитии нервной системы отмечают несколько этапов.

У простейших нервной системы нет, но у некоторых инфузорий есть внутриклеточный фибриллярный возбудимый аппарат. По мере развития многоклеточных формируется специализированная ткань, способная к воспроизведению активных реакций, то есть к возбуждению. Сетевидная, или диффузная, нервная система впервые появляется у кишечнополостных (гидроидные полипы). Она образована отростками нейронов, диффузно распределенными по всему телу в виде сети. Диффузная нервная система быстро проводит возбуждение из точки раздражения во всех направлениях, что придает ей интегративные свойства.

Диффузной нервной системе свойственны и незначительные признаки централизации (у гидры уплотнения нервных элементов в области подошвы и орального полюса). Усложнение нервной системы шло параллельно с развитием органов движения и выражалось прежде всего в обособлении нейронов из диффузной сети, погружении их в глубь тела и образовании там скоплений. Так, у свободно живущих кишечнополостных (медуз) нейроны скапливаются в ганглии, образуя диффузно-узловую нервную систему. Формирование этого типа нервной системы связано, в первую очередь, с развитием специальных рецепторов на поверхности тела, способных избирательно реагировать на механические, химические и световые воздействия. Наряду с этим прогрессивно увеличивается число нейронов и разнообразие их типов, формируется нейроглия. Появляются двухполюсные нейроны, имеющие дендриты и аксоны. Проведение возбуждения становится направленным. Дифференцируются и нервные структуры, в которых осуществляется передача соответствующих сигналов другим клеткам, управляющим ответными реакциями организма. Таким образом, одни клетки специализируются на рецепции, другие - на проведении, третьи - на сокращении. Дальнейшее эволюционное усложнение нервной системы связано с централизацией и выработкой узлового типа организации (членистоногие, кольчатые черви, моллюски). Нейроны концентрируются в нервные узлы (ганглии), связанные нервными волокнами между собой, а также с рецепторами и исполнительными органами (мышцы, железы).

Дифференциация пищеварительной, половой, кровеносной и др. систем органов сопровождалась совершенствованием обеспечения взаимодействия между ними с помощью нервной системы. Происходит значительное усложнение и возникновение множества центральных нервных образований, находящихся в зависимости друг от друга. Околощитовидные ганглии и нервы, контролирующие питание и роющие движения, развиваются у филогенетически высших форм в рецепторы, воспринимающие свет, звук, запах; появляются органы чувств. Так как основные рецепторные органы располагаются в головном конце тела, то и соответствующие ганглии в головной части туловища развиваются сильнее, подчиняют себе деятельность остальных и образуют головной мозг. У членистоногих и кольчатых червей хорошо развита нервная цепочка. Формирование адаптивного поведения организма проявляет себя наиболее ярко на высшем уровне эволюции - у позвоночных - и связано с усложнением структуры нервной системы и усовершенствованием взаимодействия организма с внешней средой. Одни части нервной системы проявляют в филогенезе тенденцию усиленного роста, другие остаются слаборазвитыми. У рыб передний мозг слабо дифференцирован, но хорошо развиты задний и средний мозг, мозжечок. У земноводных и пресмыкающихся из переднего мозгового пузыря обособляются промежуточный мозг и два полушария с первичной корой мозга.

Высшего развития нервная система достигает у млекопитающих, особенно у человека, главным образом за счет увеличения и усложнения строения коры больших полушарий. Развитие и дифференциация структур нервной системы у высших животных обусловили ее разделение на центральную и периферическую.

Нервная система

Этапы развития нервной системы

В эволюции нервная система претерпела несколько этапов развития, которые стали поворотными пунктами в качественной организации её деятельности. Эти этапы отличаются по количеству и видам нейрональных образований, синапсов, признакам их функциональной специализации, по образованию группировок нейронов, связанных между собой общностью функций. Выделяют три основных этапа структурной организации нервной системы: диффузный, узловой, трубчатый.

Диффузная нервная система наиболее древняя, имеется у кишечнополостных (гидра) животных. Такая нервная система характеризуется множественностью связей соседних элементов, что позволяет возбуждению свободно распространяться по нервной сети во все стороны.

Этот тип нервной системы обеспечивает широкую взаимозаменяемость и тем самым большую надёжность функционирования, однако эти реакции имеют неточный, расплывчатый характер.

Узловой тип нервной системы типичен для червей, моллюсков, ракообразных.

Он характерен тем, что связи нервных клеток организованы определённым образом, возбуждение проходит по жёстко определённым путям. Такая организация нервной системы оказывается более ранимой. Повреждение одного узла вызывает нарушение функций всего организма в целом, но она по своим качествам быстрее и точнее.

Трубчатая нервная система характерна для хордовых, она включает в себя черты диффузного и узлового типов. Нервная система высших животных взяла всё лучшее: высокую надёжность диффузного типа, точность, локальность быстроту организации реакций узлового типа.

Ведущая роль нервной системы

На первом этапе развития мира живых существ взаимодействие между простейшими организмами осуществлялось через водную среду первобытного океана, в которую поступали химические вещества, выделяемые ими. Первой древнейшей формой взаимодействия между клетками многоклеточных организм является химическое взаимодействие посредством продуктов обмена веществ, поступающих в жидкости организма. Такими продуктами обмена веществ, или метаболитами, являются продукты распада белков, углекислота и др. это - гуморальная передача влияний, гуморальный механизм корреляции, или связи между органами.

Гуморальная связь характеризуется следующими особенностями:

отсутствием точного адреса, по которому направляется химическое вещество, поступающее в кровь или другие жидкости тела;
химическое вещество распространяется медленно;
химическое вещество действует в ничтожных количествах и обычно быстро разрушается или выводится из организма.

Гуморальные связи являются общими и для мира животных, и для мира растений. На определённой ступени развития мира животных в связи с появлением нервной системы образуется новая, нервная форма связей и регуляций, которая качественно отличает мир животных от мира растений. Чем выше по своему развитию организм животного, тем большую роль играет взаимодействие органов через нервную систему, которое обозначается как рефлекторное. У высших живых организмов нервная система регулирует гуморальные связи. В отличие от гуморальной связи нервная связь имеет точную направленность к определённому органу и даже группе клеток; связь осуществляется в сотни раз с большей скоростью, чем скорость распространения химических веществ. Переход от гуморальной связи к нервной сопровождался не уничтожением гуморальной связи между клетками тела, а подчинением нервным связям и возникновению нервно-гуморальным связям.

На следующем этапе развития живых существ появляются специальные органы - железы, в которых вырабатываются гормоны, образующиеся из поступающих в организм пищевых веществ. Основная функция нервной системы заключается как в регуляции деятельности отдельных органов между собой, так и во взаимодействии организма как единого целого с окружающей его внешней средой. Любое воздействие внешней среды на организм оказывается, прежде всего, на рецепторы (органы чувств) и осуществляется через посредство изменений, вызываемых внешней средой и нервной системой. По мере развития нервной системы высший её отдел - большие полушария головного мозга - становится «распорядителем и распределителем всей деятельности организма».

Строение нервной системы

Нервная система образована нервной тканью, которая состоит из огромного количества нейронов - нервная клетка с отростками.

Нервная система условно подразделяется на центральную и периферическую.

Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, а периферическая нервная система - нервы, отходящие от них.

Головной и спинной мозг представляют собой совокупность нейронов. На поперечном разрезе мозга различают белое и серое вещество. Серое вещество состоит из нервных клеток, а белое - из нервных волокон, являющихся отростками нервных клеток. В различных отделах центральной нервной системы расположение белого и серого вещества неодинаково. В спинном мозге серое вещество находится внутри, а белое - снаружи, в головном же (большие полушария, мозжечок), наоборот - серое вещество - снаружи, белое - внутри. В различных отделах головного мозга имеются отдельные скопления нервных клеток (серого вещества), расположенные внутри белого вещества, - ядра. Скопления нервных клеток находятся и за пределами центральной нервной системы. Они называются узлами и относятся к периферической нервной системе.

Рефлекторная деятельность нервной системы

Основной формой деятельности нервной системы является рефлекс. Рефлекс - реакция организма на изменение внутренней или внешней среды, осуществляемая при участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

При всяком раздражении возбуждение с рецепторов передаётся по центростремительным нервным волокнам в центральную нервную систему, откуда через вставочный нейрон по центробежным волокнам оно идёт на периферию к тому или иному органу, деятельность которого изменяется. Весь этот путь через центральную нервную систему к рабочему органу, называется рефлекторной дугой образован обычно тремя нейронами: чувствительным, вставочным и двигательным. Рефлекс - сложный акт, в осуществлении которого принимает участие значительно большее количество нейронов. Возбуждение, попадая в центральную нервную систему, распространяется на многие отделы спинного мозга и доходит до головного. В результате взаимодействия многих нейронов осуществляется ответная реакция организма на раздражение.

Спинной мозг

Спинной мозг - тяж длиной около 45 см, диаметром 1 см, находится в канале позвоночника, покрыт тремя мозговыми оболочками: твёрдой, паутинной и мягкой (сосудистой).

Спинной мозг находится в позвоночном канале и представляет собой тяж, который вверху переходит в продолговатый мозг, а внизу заканчивается на уровне второго поясничного позвонка. Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого, состоящего из нервных волокон. Серое вещество расположено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом.

На поперечном разрезе серое вещество напоминает букву Н. В нём различают передние и задние рога, а также соединяющую перекладину, в центре которой находится узкий канал спинного мозга, содержащий спинномозговую жидкость. В грудном отделе выделяют боковые рога. В них заложены тела нейронов, иннервирующих внутренние органы. Белое вещество спинного мозга образовано нервными отростками. Короткие отростки соединяют участки спинного мозга, а длинные составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.

Спинной мозг имеет два утолщения - шейное и поясничное, от которых отходят нервы к верхним и нижним конечностям. От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов. Каждый нерв начинается от спинного мозга двумя корешками - передним и задним. Задние корешки - чувствительные состоят из отростков центростремительных нейронов. Их тела расположены в спинномозговых узлах. Передние корешки - двигательные - являются отростками центробежных нейронов расположенных в сером веществе спинного мозга. В результате слияния переднего и заднего корешка образуется смешанный спинномозговой нерв. В спинном мозге сосредоточены центры, регулирующие наиболее простые рефлекторные акты. Основные функции спинного мозга - рефлекторная деятельность и проведение возбуждения.

В спинном мозге человека заложены рефлекторные центры мышц верхних и нижних конечностей, потоотделения и мочеиспускания. Функции проведения возбуждения заключается в том, что через спинной мозг проходят импульсы от головного мозга ко всем областям тела и обратно. По восходящим проводящим путям в головной мозг передаются центростемительные импульсы от органов (кожа, мышцы). По нисходящим путям центробежные импульсы передаются от головного мозга в спинной, затем на периферию, к органам. При повреждении проводящих путей наблюдается потеря чувствительности в различных участках тела, нарушение произвольных сокращений мышц и способности к движению.

Эволюция головного мозга позвоночных

Образование центральной нервной системы в виде нервной трубки впервые появляется у хордовых. У низших хордовых нервная трубка сохраняется в течение всей жизни, у высших - позвоночных - в стадии эмбриона на спинной стороне закладывается нервная пластинка, которая погружается под кожу и сворачивается в трубку. В эмбриональной стадии развития нервная трубка образует в передней части три вздутия - три мозговых пузыря, из которых развиваются отделы мозга: передний пузырь дает передний и промежуточный мозг, средний пузырь превращается в средний мозг, задний пузырь образует мозжечок и продолговатый мозг. Эти пять отделов мозга характерны для всех позвоночных животных.

Для низших позвоночных - рыб и земноводных - характерно преобладание среднего мозга над остальными отделами. У земноводных несколько увеличивается передний мозг и в крыше полушарий образуется тонкий слой нервных клеток - первичный мозговой свод, древняя кора. У рептилий значительно увеличивается передний мозг за счет скоплений нервных клеток. Большую часть крыши полушарий занимает древняя кора. Впервые у рептилий появляется зачаток новой коры. Полушария переднего мозга наползают на другие отделы, вследствие чего образуется изгиб в области промежуточного мозга. Начиная с древних рептилий, полушария головного мозга становятся самым большим отделом головного мозга.

В строении головного мозгаптиц и пресмыкающихся много общего. На крыше головного мозга - первичная кора, хорошо развит средний мозг. Однако у птиц по сравнению с рептилиями возрастают общая масса мозга и относительные размеры переднего мозга. Мозжечок крупный и имеет складчатое строение. У млекопитающих передний мозг достигает наибольшей величины и сложности. Большую часть мозгового вещества составляет новая кора, которая служит центром высшей нервной деятельности. Промежуточный и средний отделы мозга у млекопитающих невелики. Разрастающиеся полушария переднего мозга накрывают их и подминают под себя. У некоторых млекопитающих мозг гладкий, без борозд и извилин, но у большинства млекопитающих в коре мозга имеются борозды и извилины. Появление борозд и извилин происходит вследствие роста мозга при ограниченных размерах черепа. Дальнейший рост коры приводит к появлению складчатости в виде борозд и извилин.

Головной мозг

Если спинной мозг у всех позвоночных животных развит более или менее одинаково, то головной мозг существенно отличатся размерами и сложностью строения у разных животных. Особенно резкие изменения в ходе эволюции претерпевает передний мозг. У низших позвоночных передний мозг развит слабо. У рыб он представлен обонятельными долями и ядрами серого вещества в толще мозга. Интенсивное развитие переднего мозга связано с выходом животных на сушу. Он дифференцируется на промежуточный мозг и на два симметричных полушария, которые называются конечным мозгом. Серое вещество на поверхности переднего мозга (кора) впервые появляется у пресмыкающихся, развиваясь далее у птиц и особенно у млекопитающих. Действительно большими полушариями переднего мозга становятся только у птиц и млекопитающих. У последних они покрывают почти все другие отделы головного мозга.

Головной мозг расположен в полости черепа. В него входят ствол и конечный мозг (кора больших полушарий).

Ствол мозга состоит из продолговатого мозга, варолиева моста, среднего и промежуточного мозга.

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга и расширяясь, переходит в задний мозг. Он в основном сохраняет форму и строение спинного мозга. В толще продолговатого мозга расположены скопления серого вещества - ядра черепно-мозговых нервов. В состав заднего моста входят мозжечок и варолиев мост. Мозжечок расположен над продолговатым мозгом и имеет сложное строение. На поверхности полушарий мозжечка серое вещество образует кору, а внутри мозжечка - его ядра. Как и спинной продолговатый мозг выполняет две функции: рефлекторную и проводниковую. Однако рефлексы продолговатого мозга более сложные. Это выражается в важном значении в регуляции сердечной деятельности, состоянии сосудов, дыхания, потоотделения. В продолговатом мозге расположены центры всех этих функций. Здесь же находятся центры жевания, сосания, глотания, отделения слюны и желудочного сока. Несмотря на малую величину (2,5–3 см), продолговатый мозг представляет собой жизненно важный отдел ЦНС. Повреждение его может стать причиной смерти вследствие прекращения дыхания и деятельности сердца. Проводниковая функция продолговатого мозга и варолиева моста заключается в передаче импульсов из спинного мозга в головной и обратно.

В среднем мозге расположены первичные (подкорковые) центры зрения и слуха, которые осуществляют рефлекторные ориентировочные реакции на световые и звуковые раздражения. Эти реакции выражаются в различных движениях туловища, головы и глаз в сторону раздражителей. Средний мозг состоит из ножек мозга и четверохолмия. Средний мозг регулирует и распределяет тонус (напряжение) скелетных мышц.

Промежуточный мозг состоит из двух отделов - таламус и гипоталамус, каждый из которых состоит из большого числа ядер зрительных бугров и подбугровой области. Через зрительные бугры центростремительные импульсы передаются к коре больших полушарий от всех рецепторов тела. Ни один центростремительный импульс, откуда бы он ни шёл, не может пройти к коре, минуя зрительные бугры. Таким образом, через промежуточный мозг осуществляется связь всех рецепторов с корой больших полушарий. В подбугровой области расположены центры, оказывающие влияние на обмен веществ, терморегуляцию и железы внутренней секреции.

Мозжечок находится позади продолговатого мозга. Он состоит из серого и белого вещества. Однако в отличие от спинного мозга и ствола серое вещество - кора - находится на поверхности мозжечка, а белое вещество расположено внутри, под корой. Мозжечок координирует движения, делает их чёткими и плавными, играет важную роль в сохранении равновесия тела в пространстве, а также оказывает влияние на тонус мышц. При поражении мозжечка у человека наблюдается падение тонуса мышц, расстройство движений и изменение походки, замедляется речь и т.д. Однако через некоторое время движения и мышечный тонус восстанавливаются благодаря тому, что неповреждённые участки центральной нервной системы берут на себя функции мозжечка.

Большие полушария - наиболее крупный и развитый отдел головного мозга. У человека они образуют основную массу головного мозга и по всей своей поверхности покрыты корой. Серое вещество покрывает полушария снаружи и образует кору головного мозга. Кора полушарий человека имеет толщину от 2 до 4 мм и слагается из 6–8 слоёв, образованных 14–16 млрд. клеток, различных по форме, величине и выполняемым функциям. Под корой находится белое вещество. Оно состоит из нервных волокон, связывающих кору с расположенными ниже отделами центральной нервной системы и отдельные доли полушарий между собой.

Кора головного мозга имеет извилины, разделённые бороздами, которые значительно увеличивают её поверхность. Три самые глубокие борозды делят полушария на доли. В каждом полушарии различают четыре доли: лобную, теменную, височную, затылочную. Возбуждение разных рецепторов поступают в соответствующие воспринимающие участки коры, называемые зонами, и отсюда передаются к определённому органу, побуждая его к действию. В коре выделяют следующие зоны. Слуховая зона расположена в височной доле, воспринимает импульсы от слуховых рецепторов.

Зрительная зона лежит в затылочной области. Сюда поступают импульсы от рецепторов глаза.

Обонятельная зона находится на внутренней поверхности височной доли и связана с рецепторами носовой полости.

Чувствительно-двигательная зона расположена в лобной и теменной долях. В этой зоне находятся главные центры движения ног, туловища, рук, шеи, языка и губ. Здесь же лежит и центр речи.

Полушария головного мозга - это высший отдел центральной нервной системы, контролирующий работу всех органов у млекопитающих. Значение больших полушарий у человека заключается ещё и в том, что они представляют собой материальную основу психической деятельности. И.П.Павлов показал, что в основе психической деятельности лежат физиологические процессы, происходящие в коре головного мозга. Мышление связано с деятельностью всей коры головного мозга, а не только с функцией отдельных её областей.

Нервная система. Как известно, нервная система впервые появляется у низших многоклеточных беспозвоночных;

Как известно, нервная система впервые появляется у низших многоклеточных беспозвоночных. Возникновение нервной системы - важнейшая веха в эволюции животного мира, и в этом отношении даже примитивные многоклеточные беспозвоночные качественно отличаются от простейших. Важным моментом здесь является уже резкое ускорение проводимости возбуждения в нервной ткани: упротоплазме скорость проведения возбуждения не превышает 1-2 микрон в секунду, но даже в наиболее примитивной нервной системе, состоящей из нервных клеток, она составляет 0,5 метра в секунду!

Нервная система существует у низших многоклеточных в весьма разнообразных формах: сетчатой (например, у гидры), кольцевой (медузы), радиальной (морские звезды) и билатеральной. Билатеральная форма представлена у низших (бескишечных) плоских червей и примитивных моллюсков (хитон) еще только сетью, располагающейся вблизи поверхности тела, но выделяются более мощным развитием несколько продольных тяжей. По мере своего прогрессивного развития нервная система погружается под мышечную ткань, продольные тяжи становятся более выраженными, особенно на брюшной стороне тела. Одновременно все большее значение приобретает передний конец тела, появляется голова (процесс цефализации), а вместе с ней и головной мозг - скопление и уплотнение нервных элементов в переднем конце. Наконец, у высших червей центральная нервная система уже вполне приобретает типичное строение «нервной лестницы», при котором головной мозг располагается над пищеварительным трактом и соединен двумя симметричными коммисурами («окологлоточное кольцо») с расположенными на брюшной стороне подглоточными ганглиями и далее с парными брюшными нервными стволами. Существенными элементами являются здесь ганглии, поэтому говорят и о ганглионарной нервной системе, или о «ганглионарной лестнице». У некоторых представителей данной группы животных (например, пиявок) нервные стволы сближаются настолько, что получается «нервная цепочка».

От ганглиев отходят мощные проводящие волокна, которые и составляют нервные стволы. В гигантских волокнах нервные импульсы проводятся значительно быстрее благодаря их большому диаметру и малому числу синаптических связей (мест соприкосновения аксонов одних нервных клеток с дендритами и клеточными телами других клеток). Что же касается головных ганглиев, т.е. мозга, то они больше развиты у более подвижных животных, обладающих и наиболее развитыми рецепторными системами.

Зарождение и эволюция нервной системы обусловлены необходимостью координации разнокачественных функциональных единиц многоклеточного организма, согласования процессов, происходящих в разных частях его при взаимодействии с внешней средой, обеспечения деятельности сложно устроенного организма как единой целостной системы. Только координирующий и организующий центр, каким является центральная нервная система, может обеспечить гибкость и изменчивость реакции организма в условиях многоклеточной организации.

Огромное значение имел в этом отношении и процесс цефализапии, т.е. обособления головного конца организма и сопряженного с ним появления головного мозга. Только при наличии головного мозга возможно подлинно централизованное «кодирование» поступающих с периферии сигналов и формирование целостных «программ» врожденного поведения, не говоря уже о высокой степени координации всей внешней активности животного.

Разумеется, уровень психического развития зависит не только от строения нервной системы. Так, например, близкие к кольчатым червям коловратки также обладают, как и те, билатеральной нервной системой и мозгом, а также специализированными сенсорными и моторными нервами. Однако, мало отличаясь от инфузории размером, внешним видом и образом жизни, коловратки очень напоминают последних также поведением и не обнаруживают более высоких психических способностей, чем инфузории. Это опять показывает, что ведущим для развития психической деятельности является не общее строение, а конкретные условия жизнедеятельности животного, характер его взаимоотношений и взаимодействий с окружающей средой. Одновременно этот пример еще раз демонстрирует, с какой осторожностью надо подходить к оценке «высших» и «низших» признаков при сравнении организмов, занимающих различное филогенетическое положение, в частности при сопоставлении простейших и многоклеточных беспозвоночных.

Нервная система беспозвоночных животных

Для беспозвоночных животных характерно наличие нескольких источников происхождения нервных клеток. У одного и того же типа животных нервные клетки могут одновременно и независимо происходить из трех разных зародышевых листков. Полигенез нервных клеток беспозвоночных является основой разнообразия медиаторных механизмов их нервной системы.

Нервная система впервые появляется у кишечнополостных животных. Кишечнополостные – это двухслойные животные. Их тело представляет собой полый мешок, внутренняя полость которого является пищеварительной полостью. Нервная система кишечнополостных принадлежит к диффузному типу. Каждая нервная клетка в ней длинными отростками соединена с несколькими соседними, образуя нервную сеть. Нервные клетки кишечнополостных не имеют специализированных поляризованных отростков. Их отростки проводят возбуждение в любую сторону и не образуют длинных проводящих путей. Контакты между нервными клетками диффузной нервной системы бывают нескольких типов. Существуют плазматические контакты , обеспечивающие непрерывность сети (анастомозы ). Появляются и щелевидные контакты между отростками нервных клеток, подобные синапсам. Причем среди них существуют контакты, в которых синаптические пузырьки располагаются по обе стороны контакта – так называемые симметричные синапсы , а есть и несимметричные синапсы: в них везикулы располагаются только с одной стороны щели.

Нервные клетки типичного кишечнополостного животного гидры равномерно распределены по поверхности тела, образуя некоторые скопления в районе ротового отверстия и подошвы (рис. 8). Диффузная нервная сеть проводит возбуждение во всех направлениях. При этом волну распространяющегося возбуждения сопровождает волна мышечного сокращения.

Рис. 8. Схема строения диффузной нервной системы кишечнополостного животного:

1 – ротовое отверстие; 2 – щупальце; 3 – подошва

Рис. 9. Схема строения диффузностволовой нервной системы турбеллярии:

1 – нервный узел; 2 – глотка; 3 – брюшной продольный ствол; 4 – боковой нервный ствол

Следующим этапом развития беспозвоночных является появление трехслойных животных – плоских червей. Подобно кишечнополостным они имеют кишечную полость, сообщающуюся с внешней средой ротовым отверстием. Однако у них появляется третий зародышевый слой – мезодерма и двусторонний тип симметрии. Нервная система низших плоских червей принадлежит диффузному типу. Однако из диффузной сети уже обособляются несколько нервных стволов (рис. 9 , 3 , 4 ).

У свободно живущих плоских червей нервный аппарат приобретает черты централизации. Нервные элементы собираются в несколько продольных стволов (рис. 10, 4 , 5 ) (для самых высокоорганизованных животных характерно наличие двух стволов), которые соединяются между собой поперечными волокнами (комиссурами) (рис. 10, 6 ). Упорядоченная таким образом нервная система называется ортогоном. Стволы ортогона представляют собой совокупность нервных клеток и их отростков (рис. 10).

Наряду с двухсторонней симметрией у плоских червей оформляется передний конец тела, на котором концентрируются органы чувств (статоцист, «глазки», обонятельные ямки, щупальца). Вслед за этим на переднем конце тела появляется скопление нервной ткани, из которой формируется мозговой или церебральный ганглий (рис. 10, 3 ). У клеток церебрального ганглия появляются длинные отростки, идущие в продольные стволы ортогона (рис. 10, 4 , 5 ).

Рис. 10. Схема строения ортогональной нервной системы ресничного червя (передний конец):

1 – щупальцевидный вырост; 2 – нерв, иннервирующий вырост; 3 – мозговой ганглий; 4 – боковой продольный нервный ствол; 5 – брюшной продольный нервный ствол; 6 – комиссура

Таким образом, ортогон представляет собой первый шаг к централизации нервного аппарата и его цефализации (появлению мозга). Централизация и цефализация являются результатом развития сенсорных (чувствительных) структур.

Следующим этапом развития беспозвоночных животных является появление сегментированных животных – кольчатых червей. Их тело метамерно, т.е. состоит из сегментов. Структурной основой нервной системы кольчатых червей является ганглий – парное скопление нервных клеток, расположенных по одному в каждом сегменте. Нервные клетки в ганглии размещаются по периферии. Центральную его часть занимает нейропиль – переплетение отростков нервных клеток и глиальные клетки. Ганглий расположен на брюшной стороне сегмента под кишечной трубкой. Он посылает свои чувствительные и двигательные волокна в свой сегмент и в два соседних. Таким образом, каждый ганглий имеет три пары боковых нервов, каждый из которых является смешанным и иннервирует свой сегмент. Приходящие с периферии чувствительные волокна попадают в ганглий через вентральные корешки нервов. Двигательные волокна выходят из ганглия по дорсальным корешкам нервов. Соответственно этому чувствительные нейроны расположены в вентральной части ганглия, а двигательные – в дорсальной. Кроме того, в ганглии есть мелкие клетки, иннервирующие внутренние органы (вегетативные элементы), они расположены латерально – между чувствительными и двигательными нейронами. Среди нейронов чувствительной, двигательной или ассоциативной зон ганглиев кольчатых червей не обнаружено группирования элементов, нейроны распределены диффузно, т.е. не образуют центров.

Ганглии кольчатых червей соединены между собой в цепочку. Каждый последующий ганглий связан с предыдущим при помощи нервных стволов, которые называются коннективами. На переднем конце тела кольчатых червей два слившихся ганглия образуют крупный подглоточный нервный узел. Коннективы от подглоточного нервного узла, огибая глотку, вливаются в надглоточный нервный узел, который является самой ростральной (передней) частью нервной системы. В состав надглоточного нервного ганглия входят только чувствительные и ассоциативные нейроны. Двигательных элементов там не обнаружено. Таким образом, надглоточный ганглий кольчатых червей является высшим ассоциативным центром, он осуществляет контроль над подглоточным ганглием. Подглоточный ганглий контролирует нижележащие узлы, он имеет связи с двумя-тремя последующими ганглиями, тогда как остальные ганглии брюшной нервной цепочки не образуют связей длинней, чем до соседнего ганглия.

В филогенетическом ряду кольчатых червей есть группы с хорошо развитыми органами чувств (многощетинковые черви). У этих животных в надглоточном ганглии обособляются три отдела. Передний отдел иннервирует щупальца, средняя часть иннервирует глаза и антенны. И наконец, задняя часть развивается в связи с совершенствованием химических органов чувств.

Сходную структуру имеет нервная система членистоногих , т.е. построена по типу брюшной нервной цепочки, однако может достигать высокого уровня развития (рис. 11). Она включает в себя значительно развитый надглоточный ганглий, выполняющий функцию мозга, подглоточный ганглий, управляющий органами ротового аппарата, и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки. Ганглии брюшной нервной цепочки могут сливаться между собой, образуя сложные ганглиозные массы.

Рис. 12. Схема строения головного мозга насекомого (пчела). Левая половина – его сечение:

1 – грибовидное тело; 2 – протоцеребрум; 3 – зрительная лопасть; 4 – дейтоцеребрум; 5 – тритоцеребрум

Головной мозг членистоногих состоит из трех отделов: переднего – протоцеребрума , среднего – дейтоцеребрума и заднего – тритоцеребрума. Сложным строением отличается мозг насекомых. Особенно важными ассоциативными центрами насекомых являются грибовидные тела, располагающиеся на поверхности протоцеребрума, причем чем более сложным поведением характеризуется вид, тем более развиты у него грибовидные тела. Поэтому наибольшего развития грибовидные тела достигают у общественных насекомых (рис. 12).

Практически во всех отделах нервной системы членистоногих существуют нейросекреторные клетки. Нейросекреты играют важную регулирующую роль в гормональных процессах членистоногих.

В процессе эволюции первоначально диффузно расположенные биполярные нейросекреторные клетки воспринимали сигналы либо отростками, либо всей поверхностью клетки, затем сформировались нейросекреторные центры, нейросекреторные тракты и нейросекреторные контактные области. В последующем произошла специализация нервных центров, увеличилась степень надежности во взаимоотношениях двух основных регуляторных систем (нервной и гуморальной) и сформировался принципиально новый этап регуляции – подчинение нейросекреторным центрам периферических эндокринных желез.

Нервная система моллюсков также имеет ганглионарное строение (рис. 13). У простейших представителей типа она состоит из нескольких пар ганглиев. Каждая пара ганглиев управляет определенной группой органов: ногой, висцеральными органами, легкими и т.д. – и расположена рядом с иннервируемыми органами или внутри их. Одноименные ганглии попарно соединены между собой комиссурами. Кроме того, каждый ганглий связан длинными коннективами с церебральным комплексом ганглиев.

Рис. 13. Схема строения ганглионарной нервной системы пластинчатожаберного моллюска (беззубка):

1 – церебральная комиссура; 2 – церебральные ганглии; 3 – педальные ганглии; 4 – коннектива; 5 – висцеральные ганглии

У более высокоорганизованных моллюсков (головоногие) нервная система преобразуется (рис. 14). Ганглии ее сливаются и образуют общую окологлоточную массу – головной мозг. От заднего отдела головного мозга отходят два крупных мантийных нерва и образуют два больших звездчатых ганглия. Таким образом, у головоногих наблюдается высокая степень цефализации.

Нервная система в живом организме представлена сетью коммуникаций, обеспечивающих его связь с окружающим миром и собственными процессами. Её базовым элементом является нейрон — клетка с отростками (аксонами и дендритами), передающая информацию электрическим и химическим путём.

Назначение нервной регуляции

Впервые нервная система появилась у живых организмов при необходимости более эффективного взаимодействия со средой. Развитие простейшей сети для передачи импульсов помогало не только воспринимать сигналы извне. Благодаря ей стало возможным организовывать собственные процессы жизнедеятельности для более успешного функционирования.

Во время эволюции структура нервной системы усложнялась: её задачей стало не только формирование адекватного ответа на внешние воздействия, но и организация собственного поведения. И. П. Павлов назвал такой способ функционирования

Взаимодействие со средой одноклеточных

Впервые нервная система появилась у организмов, состоящих более чем из одной клетки, так как она передаёт сигналы между нейронами, образующими сеть. Но уже у простейших можно наблюдать способность реагировать на внешние стимулы, обеспечивающиеся внутриклеточными процессами.

Нервная система многоклеточных качественно отличается от аналогичного образования у простейших. Последние всю систему связей располагают в пределах метаболизма единственной клетки. О разнообразных процессах, которые протекают вовне либо внутри, инфузория «узнаёт» из-за изменения состава протоплазмы и активности некоторых других структур. Многоклеточные живые существа имеют систему, построенную из функциональных единиц, каждая их которых наделена собственными обменными процессами.

Таким образом, у того впервые нервная система появляется, у кого есть не одна, а несколько клеток, то есть у Прототипом же служит проведение импульсов у простейших. На их уровне жизнедеятельности выявляется выработка протоплазмой структур, обладающих проводимостью импульсов. Аналогично у более сложноорганизованных живых существ эту функцию выполняют отдельные

Особенности нервной системы кишечнополостных

Многоклеточные животные, обитающие колониями, не разделяют между собой функций, и у них ещё нет нервной сети. Она возникает на том этапе, когда дифференцируются различные функции в организме многоклеточного.

Впервые нервная система появляется у гидры и других кишечнополостных. Она является сетью, проводящей нецеленаправленные сигналы. Структура ещё не оформлена, она диффузно распределена по всему телу кишечнополостного. Ганглиозные клетки и их нисслевская субстанция не до конца сформированы. Это наипростейший вариант нервной системы.

Тип моторики животного определяется диффузной сетевидной нервной системой. Гидра выполняет перистальтические движения, так как у неё нет специальных частей тела для перемещения и других движений. Для моторной активности ей необходима беспрерывная связь сокращающихся элементов, при этом требуется, чтобы основная масса проводящих клеток была расположена в сократительной части. У кого из животных впервые нервная система появляется в виде диффузной сети? У тех, которые являются основателями системы регуляции человека. Доказательством этому служит тот факт, что в развитии эмбриона животных присутствует гаструляция.

Особенности нервной системы гельминтов

Последующее совершенствование нервной регуляции было связано с развитием билатеральной симметрии взамен радиальной и формированием скоплений нейронов в различных частях организма.

В виде тяжей впервые нервная система появляется у 1 На этом этапе она представлена парными головными и отходящими от них сформированными волокнами. В сравнении с кишечнополостными такая система устроена гораздо сложней. У гельминтов обнаруживаются группы нервных клеток в виде узлов и ганглиев. Прототип головного мозга — ганглий в передней части тела, выполняющий регуляторные функции. Он называется мозговым ганглием. От него вдоль всего тела идут два нервных ствола, соединённые перемычками.

Все составные части системы расположены не снаружи, а погружены в паренхиму и тем самым защищены от травм. Впервые нервная система появляется у плоских червей вместе с простейшими органами чувств: осязанием, зрением и ощущением равновесия.

Особенности нервной системы нематод

Следующим этапом развития становится формирование кольцевого образования около глотки и отходящих от него нескольких длинных волокон. С такими характеристиками впервые нервная система появляется у Окологлоточное кольцо представляет собой единый круговой ганглий и выполняет функции базового органа восприятия. С ним связан вентральный тяж и дорзальный нерв.

Нервные стволы у нематод расположены интраэпителиально, то есть в гиподермальных валиках. В роли органов восприятия выступают сенсиллы — щетинки, папиллы, супплементарные органы, амфиды и фазмиды. Все они наделены смешанной чувствительностью.

Самые сложные органы восприятия нематод — амфиды. Они парные, могут быть различными по форме и находятся спереди. Их основная задача — распознавать химические агенты, расположенные далеко от тела. У части круглых червей имеются также рецепторы, воспринимающие внутренние и внешние механические воздействия. Они называются метанемами.

Особенности нервной системы кольчецов

Образование ганглий в нервной системе в дальнейшем развивается у кольчатых червей. У большинства из них ганглионизация брюшных стволов происходит так, что каждый сегмент червя имеет пару нервных узлов, которые соединяются волокнами с соседними сегментами. имеют брюшную нервную цепочку, образованную мозговым ганглием и парой тяжей, идущих от него. Они тянутся по брюшной плоскости. Воспринимающие элементы расположены спереди и представлены простейшими глазами, обонятельными клетками, ресничными ямками и локаторами. С парными узлами впервые нервная система появилась у кольчатых червей, но в дальнейшем она развивается у членистоногих. У них происходит увеличение ганглиев в головной части и совмещение узлов в теле.

Элементы диффузной сети в нервной системе человека

Вершиной эволюционного развития нервной системы является появление головного и спинного мозга у человека. Однако даже при наличии таких сложных структур сохраняется первоначальная диффузная организация. Эта сеть опутывает каждую клетку организма: кожу, сосуды и т. д. А ведь с такими характеристиками у того впервые нервная система появляется, у кого даже не было возможности дифференцировано воспринимать окружающую среду.

Благодаря этим «остаточным» структурным единицам у человека есть возможность ощущать различные воздействия даже на микроскопических участках. Организм может реагировать на появление мельчайшего чужеродного агента выработкой защитных реакций. Наличие диффузной сети в нервной системе человека подтверждается лабораторными методами исследований, основанными на введении красящего вещества.

Общая линия развития нервной системы в ходе эволюции

Эволюционные процессы нервной системы проходили в три этапа:

диффузная сеть;
гангилии;
спинной и головной мозг.

Структура и функционирование ЦНС очень отличаются от более ранних типов. В её симпатическом отделе представлены ганглиозные и сетевидные элементы. В своём филогенетическом развитии нервная система приобретала всё большую расчленённость и дифференциацию. Ганглиозный этап развития от сетевидного отличался наличием нейронов, всё ещё расположенных над системой проведения.

Любой живой организм — по сути монолит, состоящий из различных органов и их систем, которые постоянно и непрерывно взаимодействуют между собой и с внешним окружением. Впервые нервная система появилась у кишечнополостных, она представляла собой диффузную сеть, обеспечивающую элементарное проведение импульсов.

❖ Нервная система человека представлена:
■ головным и спинным мозгом (вместе они образуют центральную нервную систему );
■ нервами, нервными узлами и нервными окончаниями (образуют периферическую часть нервной системы ).

Функции нервной системы человека:

■ объединяет все части организма в единое целое (интеграция );

■ регулирует и согласует работу разных органов и систем (согласование );

■ осуществляет связь организма с внешней средой, его приспособление к условиям среды и выживание в этих условиях (отражение и адаптация );

■ обеспечивает (во взаимодействии с эндокринной системой) постоянство внутренней среды организма на относительно стабильном уровне (коррекция );

■ определяет сознание, мышление и речь человека, его целенаправленную поведенческую, психическую и творческую деятельность (деятельность ).

❖ Подразделение нервной системы по функциональным признакам:

■ соматическая (иннервирует кожу и мышцы; воспринимает воздействия внешней среды и вызывает сокращения скелетных мышц); подчиняется воле человека;

■ автономная , или вегетативная (регулирует обменные процессы, рост и размножение, работу сердца и сосудов, внутренних органов и желез внутренней секреции).

Спинной мозг

Спинной мозг находится в спинномозговом канале позвоночника, начинается от продолговатого мозга (вверху) и заканчивается на уровне второго поясничного позвонка. Представляет собой белый цилиндрический тяж (шнур) диаметром около 1 см и длиной 42-45 см. Спереди и сзади спинной мозг имеет две глубокие борозды, делящие его на правую и левую половины.

В продольном направлении спинного мозга можно выделить 31 сегмент , каждый из которых имеет два передних и два задних корешка , образованных аксонами нейронов; при этом все сегменты составляют единое целое.

Внутри спинного мозга находится серое вещество , имеющее (в сечении) характерную форму летящей бабочки, «крылья» которой образуют передние, задние и (в грудном отделе) боковые рога .

Серое вещество состоит из тел вставочных и двигательных нейронов. По оси серого вещества вдоль спинного мозга проходит узкий спинномозговой капал , заполненный спинномозговой жидкостью (см. ниже).

На периферии спинного мозга (вокруг серого вещества) находится белое вещество .

Белое вещество расположено в виде 6 столбов вокруг серого вещества (по два передних, боковых и задних).

Оно образовано аксонами, собранными в восходящие (находятся в задних и боковых столбах; передают возбуждение в головной мозг) и нисходящие (находятся в передних и боковых столбах; передают возбуждение от головного мозга к рабочим органам) проводящие пути спинного мозга.

Спинной мозг защищен гремя оболочками: твердой (из соединительной ткани, выстилающей позвоночный канал), паутинной (в виде тонкой сети; содержит нервы и сосуды) и мягкой , или сосудистой (содержит много сосудов; срастается с поверхностью мозга). Пространство между паутинной и мягкой оболочками заполнено спинномозговой жидкостью, которая обеспечивает оптимальные условия для жизнедеятельности нервных клеток и предохраняет спинной мозг от толчков и сотрясений.

В передних рогах сегментов спинного мозга (они расположены ближе к брюшной поверхности тела) находятся тела двигательных нейронов , от которых отходят их аксоны, образующие передние двигательные корешки , по которым возбуждение передается от мозга к рабочему органу (это самые длинные клетки человека, их длина может достигать 1,3 м).

В задних рогах сегментов находятся тела вставочных нейронов ; к ним подходят задние чувствительные корешки , образованные аксонами чувствительных нейронов, передающих возбуждение в спинной мозг. Тела этих нейронов находятся в спинномозговых узлах (ганглиях), расположенных вне спинного мозга по ходу чувствительных нейронов.

В грудном отделе имеются боковые рога , где расположены тела нейронов симпатической части автономной нервной системы.

За пределами позвоночного канала чувствительный и двигательный корешки, отходящие от заднего и переднего рогов одного «крыла» сегмента, объединяются, образуя (вместе с нервными волокнами автономной нервной системы) смешанный спинномозговой нерв , в котором находятся и центростремительные (чувствительные), и центробежные (двигательные) волокна (см. ниже).

❖ Функции спинного мозга осуществляются под контролем головного мозга.

■ Рефлекторная функция: через серое вещество спинного мозга проходят дуги безусловных рефлексов (они не затрагивают сознания человека), регулирующих работу внутренних органов, просвет сосудов, мочеиспускание, половые функции, сокращение диафрагмы, дефекацию, потоотделение, и управляющих скелетной мускулатурой; (примеры, коленный рефлекс: подъем ноги при ударе по сухожилию, прикрепленному к коленной чашечке; рефлекс отдергивания конечности: при действии болевого раздражителя происходит рефлекторное сокращение мышц и отдергивание конечности; рефлекс мочеиспускания: наполнение мочевого пузыря вызывает возбуждение рецепторов растяжения в его стенке, что приводит к расслаблению сфинктера, сокращению стенок мочевого пузыря и мочеиспусканию).

При разрыве спинного мозга выше дуги безусловного рефлекса данный рефлекс не испытывает регулирующего действия головного мозга и извращается (отклоняется от нормы, т.е. становится патологическим).

■ Проводниковая функция; проводящие пути белого вещества спинного мозга являются проводниками нервных импульсов: по восходящим путям нервные импульсы из серого вещества спинного мозга идут в головной мозг (нервные импульсы, идущие от чувствительных нейронов, сначала поступают в серое вещество тех или иных сегментов спинного мозга, где проходят предварительную обработку), а по нисходящим путям они идут от головного мозга в разные сегменты спинного мозга и оттуда по спинномозговым нервам — к органам.

У человека спинной мозг контролирует только простые двигательные акты; сложные движения (ходьба, письмо, трудовые навыки) осуществляются при обязательном участии головного мозга.

Паралич — утрата способности к произвольным движениям органов тела, возникающая при повреждении шейного отдела спинного мозга, влекущем нарушение связи головного мозга с органами тела, расположенными ниже места повреждения.

Спинальный шок — это возникающее при повреждениях позвоночника и нарушении связи между головным мозгом и нижележащими (по отношению к месту повреждения) отделами спинного мозга исчезновение всех рефлексов и произвольных движений органов тела, нервные центры которых лежат ниже места повреждения.

Нервы. Распространение нервного импульса

Нервы — это тяжи нервной ткани, связывающие мозг и нервные узлы с другими органами и тканями тела посредством передаваемых по ним нервных импульсов.

Нервы образуются из нескольких пучков нервных волокон (всего до 106 волокон) и небольшого числа тонких кровеносных сосудов, заключенных в общую соединительнотканную оболочку. По каждому нервному волокну нервный импульс распространяется изолированно, не переходя на другие волокна.

■ Большинство нервов смешанные ; в их состав входят волокна и чувствительных, и двигательных нейронов.

Нервное волокно — длинный (может иметь длину более 1 м) тонкий отросток нервной клетки (аксон ), сильно ветвящийся на самом конце; служит для передачи нервных импульсов.

❖ Классификация нервных волокон в зависимости от строения: миелинизированные и немиелинизированные .

Миелинизированные нервные волокна покрыты миелиновой оболочкой. Миелиновая оболочка выполняет функции защиты, питания и изоляции нервных волокон. Она имеет белково-липидную природу и представляет собой плазмалемму шванновской клетки (названной по имени ее открывателя Т. Шванна, 1810- 1882), которая многократно (до 100 раз) оборачивается вокруг аксона; при этом цитоплазма, все органеллы и оболочка шванновской клетки сосредоточены на периферии оболочки над последним витком плазмалеммы. Между соседними шванновскими клетками находятся открытые участки аксона — перехваты Ранвье . Нервный импульс по такому волокну распространяется скачками от одного перехвата к другому с высокой скоростью — до 120 м/с.

Немиелинизированные нервные волокна покрыты только тонкой изолирующей и не содержащей миелина оболочкой. Скорость распространения нервного импульса по немиелинизирован-ному нервному волокну составляет 0,2-2 м/с.

Нервный импульс — это волна возбуждения, распространяющаяся по нервному волокну в ответ на раздражение нервной клетки.

■ Скорость распространения нервного импульса по волокну прямо пропорциональна квадратному корню из диаметра волокна.

Механизм распространения нервного импульса. Упрощенно нервное волокно (аксон) можно представить как длинную цилиндрическую трубку с поверхностной мембраной, разделяющей два водных раствора разного химического состава и концентрации. Мембрана имеет многочисленные клапаны, которые закрываются при усилении электрического поля (т.е. при увеличении разности его потенциалов) и открываются при его ослаблении. В открытом состоянии одни из этих клапанов пропускают ионы Na + , другие клапаны пропускают ионы К + , но все они не пропускают большие по размерам ионы органических молекул.

Каждый аксон представляет собой микроскопическую электростанцию, разделяя (посредством химических реакций) электрические заряды. Когда аксон не возбужден , внутри него имеется избыток (по сравнению с окружающей аксон средой) катионов калия (К +), а также отрицательные ионы (анионы) ряда органических молекул. Снаружи аксона имеются катионы натрия (Na +) и анионы хлора (С1 —), образующиеся вследствие диссоциации молекул NaCl. Анионы органических молекул концентрируются на внутренней поверхности мембраны, заряжая ее отрицательно , а катионы натрия — на ее внешней поверхности, заряжая ее положительно . В результате между внутренней и внешней поверхностями мембраны возникает электрическое поле, разность потенциалов (0,05 В) которого (потенциал покоя ) достаточно велика для того, чтобы клапаны мембраны были закрыты. Потенциал покоя впервые описал и измерил в 1848-1851 гг. немецкий физиолог Э.Г. Дюбуа-Реймон в опытах на мышцах лягушки.

При раздражении аксона плотность электрических зарядов на его поверхности уменьшается, электрическое поле ослабевает и приоткрываются мембранные клапаны, пропускающие катиону натрия Na + внутрь аксона. Эти катионы частично компенсируют отрицательный электрический заряд внутренней поверхности мембраны, в результате чего в месте раздражения направление поля меняется на противоположное. В процесс вовлекаются соседние участки мембраны, что дает начало распространению нервного импульса. В этот момент открываются клапаны, пропускающие наружу катионы калия К + , благодаря чему внутри аксона постепенно снова восстанавливается отрицательный заряд, а разность потенциалов между внутренней и внешней поверхностями мембраны достигает значения 0,05 В, характерного для невозбужденного аксона. Таким образом, по аксону распространяется фактически не электрический ток, а волна электрохимической реакции.

■ Форма и скорость распространения нервного импульса не зависят от степени раздражения нервного волокна. Если оно очень сильное, возникает целая серия одинаковых импульсов; если оно совсем слабое, импульс вообще не появляется. Т.е. существует некоторая минимальная «пороговая» степень раздражения, ниже которой импульс не возбуждается .

Импульсы, поступающие в нейрон по нервному волокну от какого-либо рецептора, различаются только по числу сигналов в серии. А значит, нейрону достаточно лишь сосчитать количество таких сигналов в одной серии и в соответствии с «правилами», как следует реагировать на данное число последовательных сигналов, послать нужную команду тому или иному органу.

Спинномозговые нервы

Каждый спинномозговой нерв формируется из двух корешков , отходящих от спинного мозга: переднего (эфферентного) корешка и заднего (афферентного) корешка, которые соединяются в межпозвоночных отверстиях, образуя смешанные нервы (содержат двигательные, чувствительные и симпатические нервные волокна).

■ У человека насчитывается 31 пара спинномозговых нервов (по числу сегментов спинного мозга), отходящих справа и слева от каждого сегмента.

Функции спинномозговых нервов:

■ они обусловливают чувствительность кожи верхних и нижних конечностей, груди, живота;

■ осуществляют передачу нервных импульсов, обеспечивающих движение всех частей тела и конечностей;

■ иннервируют скелетные мышцы (диафрагму, межреберные мышцы, мышцы стенок грудной и брюшной полостей), вызывая их непроизвольные движения; при этом каждый сегмент иннервирует строго определенные участки кожи и скелетные мышцы.

Произвольные движения осуществляются под контролем коры головного мозга.

❖ Иннервация сегментами спинного мозга:

■ сегменты шейной и верхней грудной части спинного мозга иннервируют органы грудной полости, сердце, легкие, мышцы головы и верхних конечностей;

■ остальные сегменты грудной и поясничной частей спинного мозга иннервируют органы верхней и средней частей брюшной полости и мышцы туловища;

■ нижнепоясничные и крестцовые сегменты спинного мозга иннервируют органы нижней части брюшной полости и мышцы нижних конечностей.

Спинномозговая жидкость

Спинномозговая жидкость — прозрачная, практически бесцветная жидкость, содержащая 89% воды. Меняется 5-Ю раз в сутки.

❖ Функции спинномозговой жидкости:
■ создает механическую защитную «подушку» для мозга;
■ является внутренней средой, из которой нервные клетки мозга получают питательные вещества;
■ участвует в удалении продуктов обмена;
■ участвует в поддержании внутричерепного давления.

Головной мозг. Общая характеристика строения

Головной мозг расположен в полости черепа и покрыт тремя мозговыми оболочками, снабженными сосудами; его масса у взрослого человека составляет 1100-1700 г.

❖ Строение: головной мозг состоит из 5 отделов :
■ продолговатого мозга,
■ заднего мозга,
■ среднего мозга,
■ промежуточного мозга,
■ переднего мозга.

Ствол головного мозга — это система, образованная продолговатым мозгом, мостом заднего мозга, средним мозгом и промежуточным мозгом

В некоторых учебниках и пособиях к стволу головного моста относят не только мост заднего мозга, но весь задний мозг, включая и варолиев мост, и мозжечок.

В стволе головного мозга расположены ядра черепных нервов, связывающих мозг с органами чувств, мышцами и некоторыми железами; серое вещество в нем находится внутри в виде ядер, белое — снаружи . Белое вещество состоит из отростков нейронов, соединяющих части мозга между собой.

Кора больших полушарий и мозжечка образована серым веществом, состоящим из тел нейронов.

Внутри головного мозга находятся сообщающиеся полости (мозговые желудочки ), являющиеся продолжением центрального канала спинного мозга и заполненные спинномозговой жидкостью: I и II боковые желудочки — в полушариях переднего мозга, III — в промежуточном, IV — в продолговатом мозге.

Канал, связывающий IV и III желудочки и проходящий через средний мозг, называется водопроводом мозга .

От ядер головного мозга отходит 12 пар черепномозговых нервов , иннервирующих органы чувств, ткани головы, шеи, органы грудной и брюшной полостей.

Головной мозг (как и спинной) покрыт тремя оболочками: твердой (из плотной соединительной ткани; выполняет защитную функцию), паутинной (содержит нервы и сосуды) и сосудистой (содержит много сосудов). Пространство между паутинной и сосудистой оболочками заполнено мозговой жидкостью .

Существование, местоположение и функции различных центров головного мозга определяются с помощью стимуляции различных структур головного мозга электрическим током .

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга (после его прохождения через затылочное отверстие) и имеет сходное с ним строение; вверху граничит с мостом; в нем находится IV желудочек. Белое вещество расположено в основном снаружи и образует 2 выступа — пирамиды , серое вещество находится внутри белого вещества, образуя в нем многочисленные ядра .

■ Ядра продолговатого мозга управляют многими жизненно важными функциями; поэтому их называют центрами .

❖ Функции продолговатого мозга:

■ проводниковая: через него проходят чувствительные и двигательные проводящие пути, по которым передаются импульсы от спинного мозга в вышележащие отделы головного мозга и обратно;

■ рефлекторная (осуществляется вместе с варолиевым мостом): в центрах продолговатого мозга замыкаются дуги многих важных безусловных рефлексов: дыхания и кровообращения , а также сосания, слюноотделения, глотания, желудочной секреции (отвечают за пищеварительные рефлексы ), кашля, чихания, рвоты, мигания (отвечают за защитные рефлексы ) и др. Повреждение продолговатого мозга приводит к остановке сердца и дыхания и мгновенной смерти.

Задний мозг

Задний мозг состоит из двух отделов — моста и мозжечка .

Мост (варолиев мост) расположен между продолговатым и средним мозгом; через него проходят нервные пути, связывающие передний и средний мозг с продолговатым и спинным мозгом. От моста отходят лицевые и слуховые черепномозговые нервы.

❖ Функции заднего мозга: вместе с продолговатым мозгом мост выполняет проводниковую и рефлекторную функции, а также регулирует пищеварение, дыхание, сердечную деятельность, движение глазных яблок, сокращение мышц лица, обеспечивающих мимику, и др.

Мозжечок находится над продолговатым мозгом и состоит из двух небольших боковых полушарий , средней (наиболее древней, стволовой) части, соединяющей полушария и называемой червём мозжечка , и трех пар ножек, соединяющих мозжечок со средним мозгом, варолиевым мостом и продолговатым мозгом.

Мозжечок покрыт корой из серого вещества, под которой находится белое вещество; червь и ножки мозжечка также состоят из белого вещества. Внутри белого вещества мозжечка имеются ядра , образованные серым веществом. Кора мозжечка имеет многочисленные возвышения (извилины) и углубления (борозды). Большинство нейронов коры — тормозные.

❖ Функции мозжечка:
■ в мозжечок поступает информация от мышц, сухожилий, суставов и двигательных центров головного мозга;
■ он обеспечивает поддержание мышечного тонуса и позы тела,
■ координирует движения тела (делает их точными и согласованными);
■ управляет сохранением равновесия.

При разрушении червя мозжечка человек не может ходить и стоять, при поражении полушарий мозжечка нарушаются речь и письмо, появляется сильная дрожь конечностей, движения рук и ног становятся резкими.

Ретикулярная Формация

Ретикулярная (сетчатая) формация — это густая сеть, образованная скоплением нейронов разных размеров и формы, имеющих хорошо развитые и проходящие в различных направлениях отростки и множество синаптических контактов.

■ Ретикулярная формация расположена в средней части продолговатого мозга, в варолиевом мосту и среднем мозге.

❖ Функции ретикулярной формации:

■ ее нейроны сортируют (пропускают, задерживают или снабжают дополнительной энергией) поступающие нервные импульсы;

■ она регулирует возбудимость всех отделов нервной системы, расположенных как выше нее (восходящие влияния ), так и ниже (нисходящие влияния ), и является центром, стимулирующим центры коры головного мозга;

■ с ее деятельностью связано состояние бодрствования и сна;

■ она обеспечивает формирование устойчивого внимания, эмоций, мышления и сознания;

■ с ее участием осуществляется регуляция пищеварения, дыхания, деятельности сердца и т.д.

Средний мозг

Средний мозг — самый маленький отдел головного мозга; расположен над мостом между промежуточным мозгом и мозжечком. Представлен четверохолмием (2 верхних и 2 нижних бугра) и ножками мозга . В его центре проходит канал (водопровод ), соединяющий III и IV желудочки и заполненный спинномозговой жидкостью.

❖ Функции среднего мозга:

■ проводниковая: в его ножках проходят восходящие нервные пути к коре больших полушарий и мозжечку и нисходящие нервные пути, по которым импульсы идут от больших полушарий и мозжечка к продолговатому и спинному мозгу;

■ рефлекторная: с ним связаны рефлексы позы тела, его прямолинейного движения, вращения, подъема, спуска и приземления, возникающие при участии сенсорной системы равновесия и обеспечивающие координацию движения в пространстве;

■ в четверохолмии находятся подкорковые центры зрительных и слуховых рефлексов, обеспечивающих ориентацию на звук и свет. Нейроны верхних бугров четверохолмия получают импульсы от глаз и мышц головы и реагируют на объекты, быстро передвигающиеся в поле зрения; нейроны нижних бугров четверохолмия реагируют на сильные, резкие звуки, приводя слуховую систему в состояние повышенной готовности;

■ он регулирует мышечный тонус , обеспечивает мелкие движения пальцев, жевание.

Промежуточный мозг

❖ Промежуточный мозг — это конечный отдел ствола головного мозга; он расположен под большими полушариями переднего мозга над средним мозгом. В нем находятся центры, обрабатывающие нервные импульсы, поступающие в большие полушария, а также центры, управляющие деятельностью внутренних органов.

Строение промежуточного мозга: он состоит из центральной части — таламуса (зрительных бугров), гипоталамуса (подбугорной области) и коленчатых тел ; в нем также находится третий желудочек головного мозга. У основания гипоталамуса расположен гипофиз .

■ Таламус — это своеобразная «диспетчерская», через которую в кору больших полушарий головного мозга поступает вся информация о внешней среде и состоянии организма. Таламус контролирует ритмическую активность больших полушарий, является подкорковым центром анализа всех видов ощущений , кроме обонятельных; в нем находятся центры, регулирующие сон и бодрствование, эмоциональные реакции (чувства агрессии, удовольствия и страха) и психическую деятельность человека. В вентральных ядрах таламуса формируется ощущение боли и, возможно, чувство времени .

При повреждении таламуса может изменяться характер ощущений: например, даже незначительные прикосновения к коже, звук или свет могут вызвать у человека тяжелейшие приступы боли; наоборот, чувствительность может снизиться настолько, что человек не будет реагировать ни на какие раздражения.

■ Гипоталамус — высший центр вегетативных регуляций. Он воспринимает изменения внутренней среды организма и регулирует обмен веществ, температуру тела, кровяное давление, гомеостаз, работу желез внутренней секреции. В нем расположены центры голода, насыщения, жажды, регуляции температуры тела и др. Он выделяет биологически активные вещества (нейрогормоны ) и вещества, необходимые для синтеза нейрогормонов гипофизом , осуществляя нейрогуморальную регуляцию жизнедеятельности организма. Передние ядра гипоталамуса являются центром парасимпатических вегетативных регуляций, задние — симпатических.

■ Гипофиз — нижний придаток гипоталамуса; является железой внутренней секреции (подробнее см. « «).

Передний мозг. Кора больших полушарий

❖ Передний мозг представлен двумя большими полушариями и мозолистым телом , соединяющим полушария. Большие полушария контролируют работу всех систем органов и обеспечивают взаимосвязь организма с внешней средой. Мозолистое тело играет важную роль при переработке информации в процессе обучения.

Больших полушарий два — припое и левое ; они покрывают средний и промежуточный мозг. У взрослого человека большие полушария составляют до 80% массы головного мозга.

На поверхности каждого полушария имеется множество борозд (углублений) и извилин (складок).

Главные борозды; центральная, боковая и теменно-затылочная. Борозды делят каждое полушарие на 4 доли (см. ниже); которые, в свою очередь, расчленяются бороздами на ряд извилин .

Внутри больших полушарий находятся I и II желудочки головного мозга.

Большие полушария покрыты серым веществом — корой , состоящей из нескольких слоев нейронов, отличающихся друг от друга по форме, размерам и функциям. Всего в коре больших полушарий насчитывается 12-18 млрд, тел нейронов. Толщина коры 1,5-4,5 мм, площадь — 1,7-2,5 тыс. см2. Борозды и извилины существенно увеличивают площадь поверхности и объем коры (в бороздах скрыто 2/3 площади коры).

Правое и левое полушария функционально различаются между собой (функциональная асимметрия полушарий ). Наличие функциональной асимметрии полушарий было установлено в опытах на людях с «расщепленным мозгом».

■ Операция «расщепление мозг а» заключается в хирургической перерезке (по медицинским показаниям) всех прямых связей между полушариями, в результате чего они начинают функционировать независимо друг от друга.

У правшей ведущим (доминантным) полушарием является левое , а у левшей — правое .

■ Правое полушарие отвечает за образное мышление , образует основу творчества , принятия нестандартных решений . Повреждение зрительной зоны правого полушария приводит к нарушению узнавания лиц.

■ Левое полушарие обеспечивает логические рассуждения и абстрактное мышление (способность оперировать математическими формулами и т.д.), в нем находятся центры устной и письменной речи , формирования решений . Повреждение зрительной зоны левого полушария приводит к нарушению узнавания букв и цифр.

Несмотря на свою функциональную асимметрию, мозг работает как единое целое , обеспечивая сознание, память, мышление, адекватное поведение, различные виды сознательной деятельности человека.

❖ Функции коры больших полушарий головного мозга:

■ осуществляет высшую нервную деятельность (сознание, мышление, речь, память, воображение, способность писать, читать, считать);

■ обеспечивает взаимосвязь организма с внешней средой, является центральным отделом всех анализаторов; в ее зонах формируются различные ощущения (зоны слуха и вкуса находятся в височной доле; зрения — в затылочной; речи — в теменной и височной; кожно-мышечного чувства — в теменной; движения — в лобной);

■ обеспечивает психическую деятельность;

■ в ней замыкаются дуги условных рефлексов (т.е. она является органом приобретения и накопления жизненного опыта).

❖ Доли коры — подразделение поверхности коры по анатомическому принципу: в каждом полушарии выделяют лобную, височную, теменную и затылочную доли.

❖ Зона коры — участок коры больших полушарий, характеризующийся единообразием строения и выполняемых функций.

❖ Виды зон коры: сенсорные (или проекционные), ассоциативные, моторные.

Сенсорные, или проекционные, зоны — это высшие центры различных видов чувствительности; при их раздражении возникают простейшие ощущения, а при поражении наступает нарушение сенсорных функций (слепота, глухота и т.д.). Эти зоны находятся в областях коры, где заканчиваются восходящие проводящие пути, по которым проводятся нервные импульсы от рецепторов органов чувств (зрительная зона, слуховая зона и др.).

■ Зрительная зона находится в затылочной области коры;

■ обонятельная, вкусовая и слуховая зоны — в височной области и рядом с ней;

■ зоны кожного и мышечного чувства — в задней центральной извилине.

Ассоциативные зоны - области коры, отвечающие за обобщенную обработку информации; в них происходят процессы, обеспечивающие психические функции человека, — мышление, речь, эмоции и др.

В ассоциативных зонах возбуждение возникает при поступлении импульсов не только в эти, но и в сенсорные зоны, и не только от одного, но и одновременно от нескольких органов чувств (например, возбуждение в зрительной зоне может появляться в ответ не только на зрительные, но и на слуховые раздражения).

■ Лобные ассоциативные области коры обеспечивают выработку сенсорной информации и формируют цель и программу действий, состоящую из команд, направляемых к исполнительным органам. От этих органов в лобные ассоциативные зоны поступает обратная информация о выполнении действий и их прямых последствиях. В лобных ассоциативных зонах эта информация анализируется, определяется, достигнута ли поставленная цель, и если она не достигнута, команды органам корректируются.

■ Развитие именно лобных долей коры в значительной степени обусловило высокий уровень психических способностей человека по сравнению с приматами.

Моторные (двигательные) зоны — области коры, раздражение которых вызывает сокращение мышц. Эти зоны осуществляют управление произвольными движениями; в них берут начало нисходящие проводящие пути, по которым нервные импульсы идут к вставочным и исполнительным нейронам.

■ Двигательная функция различных частей тела представлена в передней центральной извилине. Наибольшее пространство занимают двигательные зоны кистей, пальцев рук и мышц лица, наименьшее — зоны мышц туловища.

Электроэнцефалограмма

Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) — это графическая запись суммарной электрической активности коры больших полушарий головного мозга — нервных импульсов, генерируемых совокупностью ее (коры) нейронов.

■ В ЭЭГ человека наблюдаются волны электрической активности разной частоты — от 0,5 до 30 колебаний в секунду.

Основные ритмы электрической активности коры больших полушарий: альфа-ритм, бета-ритм, дельта-ритм и тета-ритм.

Альфа-ритм — колебания с частотой 8-13 герц; этот ритм преобладает над другими во время сна.

Бета-ритм имеет частоту колебаний больше 13 герц; он характерен для активного бодрствования.

Тета-ритм — колебания с частотой 4-8 герц.

Дельта-ритм имеет частоту 0,5-3,5 герц.

■ Тета- и дельта-ритмы наблюдаются во время очень глубокого сна или наркоза .

Черепномозговые нервы

Черепномозговых нервов у человека насчитывается 12 пар; они отходят от разных отделов головного мозга и по функциям делятся на чувствительные, двигательные и смешанные.

❖ Чувствительные нервы -1, II, VIII пары:

■ I пара — обонятельные нервы, отходят от переднего мозга и иннервируют обонятельную область носовой полости;

■ И пара — зрительные нервы, отходят от промежуточного мозга и иннервируют сетчатку глаза;

■ VIII пара — слуховые (или преддверно-улитковы е) нервы; отходят от моста, иннервируют перепончатый лабиринт и кор-тиев орган внутреннего уха.

❖ Двигательные нервы — III, IV, VI, X, XII пары:

■ III пара — глазодвигательные нервы, отходят от среднего мозга;

■ IV пара — блоковидные нервы, отходят также от среднего мозга;

■ VI — отводящие нервы, отходят от моста (III, IV и VI пары нервов иннервируют мышцы глазного яблока и век);

■ XI — добавочные нервы, отходят от продолговатого мозга;

■ XII — подъязычные нервы, отходят также от продолговатого мозга (XI и XII пары нервов иннервируют мышцы глотки, языка, среднего уха, околоушную слюнную железу).

❖ Смешанные нервы -V, VII, IX, X пары:

■ V пара — тройничные нервы, отходят от моста, иннервируют кожу головы, оболочки глаза, жевательные мышцы и др.;

■ VII пара — лицевые нервы, также отходят от моста, иннервируют мимические мышцы, слезную железу и др.;

■ IX пара — языкоглоточные нервы, отходят от промежуточного мозга, иннервируют мышцы глотки, среднего уха, околоушную слюнную железу;

■ X пара — блуждающие нервы, также отходят от промежуточного мозга, иннервируют мышцы мягкого нёба и гортани, органы грудной (трахею, бронхи, сердце, замедляя его работу) и брюшной полостей (желудок, печень, поджелудочную железу).

Особенности автономной нервной системы

В отличие от соматической нервной системы, нервные волокна которой толстые, покрыты миелиновой оболочкой и характеризуются высокой скоростью распространения нервных импульсов, вегетативные нервные волокна обычно тонкие, не имеют миелиновой оболочки и характеризуются невысокой скоростью распространения нервных импульсов (см. таблицу).

❖ Функции автономной нервной системы:

■ поддержание постоянства внутренней среды организма путем нейрорегуляции тканевого обмена веществ («запуск», коррекция или приостановка тех или иных обменных процессов) и работы внутренних органов, сердца и сосудов;

■ приспособление деятельности этих органов к изменившимся условиям внешней среды и потребностям организма.

Автономная нервная система состоит из симпатической и парасимпатической частей , которые оказывают противоположное действие на физиологические функции органов.

Симпатическая часть автономной нервной системы создает условия для интенсивной деятельности организма, особенно в экстремальных условиях, когда необходимо проявление всех возможностей организма.

Парасимпатическая часть (система «отбоя») автономной нервной системы снижает уровень активности, чем способствует восстановлению ресурсов, истраченных организмом.

■ Обе части (отделы) автономной нервной системы подчинены высшим нервным центрам, находящимся в гипоталамусе , и взаимодополняют друг друга.

■ Гипоталамус согласовывает работу автономной нервной системы с деятельностью эндокринной и соматической систем.

■ Примеры влияния симпатической и парасимпатической частей АНС на органы приведены в таблице на с. 520.

Эффективное выполнение функций обеих частей автономной нервной системы обеспечивается двойной иннервацией внутренних органов и сердца.

Двойная иннервация внутренних органов и сердца означает, что к каждому из этих органов подходят нервные волокна и от симпатической, и от парасимпатической частей автономной нервной системы.

Нейроны автономной нервной системы синтезируют различные медиаторы (ацетилхолин, норадреналин, серотонин и др.), участвующие в передаче нервных импульсов.

Главный признак автономной нервной системы — двухнейронность эфферентного пути . Это означает, что в автономной нервной системе эфферентные , или центробежные (т.е. идущие от головного и спинного мозга к органам ), нервные импульсы последовательно проходят по телам двух нейронов. Двухнейронность эфферентного пути позволяет выделить в симпатической и парасимпатической частях автономной нервной системы центральную и периферическую части .

Центральная часть (нервные центры ) автономной нервной системы находится в центральной нервной системе (в боковых рогах серого вещества спинного мозга, а также в продолговатом и среднем мозге) и содержит первые двигательные нейроны рефлекторной дуги . Вегетативные нервные волокна, идущие от этих центров к рабочим органам, переключаются в вегетативных ганглиях периферической части автономной нервной системы.

Периферическая часть автономной нервной системы находится за пределами центральной нервной системы и состоит из ганглий (нервных узлов), образованных телами вторых двигательных нейронов рефлекторной дуги , а также нервов и нервных сплетений.

■ У симпатического отдела эти ганглии образуют пару симпатических цепочек (стволов), расположенных вблизи позвоночника по обе его стороны, у парасимпатического отдела они лежат вблизи или внутри иннервируемых органов.

■ Постганглионарные парасимпатические волокна подходят к глазным мышцам, гортани, трахее, легким, сердцу, слезным и слюнным железам, мускулатуре и железам пищеварительного тракта, выделительным и половым органам.

Причины нарушения деятельности нервной системы

❖ Переутомление нервной системы ослабляет ее регулирующую функцию и может спровоцировать возникновение ряда психических, сердечно-сосудистых, желудочно-кишечных, кожных и других заболеваний.

❖ Наследственные заболевания могут приводить к изменению активности некоторых ферментов. В результате в организме накапливаются ядовитые вещества, воздействие которых приводит к нарушению развития мозга и умственной отсталости.

Отрицательные факторы внешней среды:

■бактериальные инфекции приводят к накоплению токсинов в крови, отравляющих нервную ткань (менингит, столбняк);

■ вирусные инфекции могут поражать спинной (полиомиелит) или головной мозг (энцефалит, бешенство);

■ алкоголь и продукты его обмена возбуждают различные нервные клетки (тормозные или возбуждающие нейроны), дезорганизуя работу нервной системы; систематическое употребление алкоголя вызывает хроническое угнетение нервной системы, изменение чувствительности кожи, мышечные боли, ослабление и даже исчезновение многих рефлексов; в ЦНС происходят необратимые изменения, формирующие изменения личности и приводящие к развитию тяжелых психических заболеваний и слабоумия;

■ влияние никотина и наркотических средств во многом аналогично влиянию алкоголя;

■ соли тяжелых металлов связываются с ферментами, нарушая их работу, что приводит к нарушениям деятельности нервной системы;

■ при укусах ядовитых животных в кровь попадают биологически активные вещества (яды), нарушающие функционирование мембран нейронов;

■ при травмах головы, кровотечениях и сильной боли возможна потеря сознания, которой предшествуют: потемнение в глазах, шум в ушах, бледность, понижение температуры, обильный пот, слабый пульс, поверхностное дыхание.

Нарушение мозгового кровообращения. К нарушению нормального функционирования головного мозга и, как следствие, к заболеваниям различных органов приводит сужение просвета сосудов мозга. Травмы и повышенное артериальное давление могут вызвать разрыв сосудов головного мозга, что обычно ведет к параличам, нарушениям высшей нервной деятельности или смерти.

Пережатие нервных стволов мозга вызывает сильную боль. Ущемление корешков спинного мозга спазмированными мышцами спины или в результате воспаления вызывает приступообразную боль (характерно для радикулита ), нарушение чувствительности (онемение ) и др.

❖ При нарушениях обмена веществ в мозге возникают психические заболевания:

■невроз — эмоциональные, двигательные и поведенческие расстройства, сопровождающиеся отклонениями со стороны вегетативной нервной системы и работы внутренних органов (пример: страх темноты у детей);

■ маниакально-депрессивный психоз — более серьезное заболевание, при котором периоды крайнего возбуждения чередуются с апатией (паранойя, мания величия или преследования);

■ шизофрения — расщепление сознания;

■ галлюцинации (могут возникать также при отравлениях, высокой температуре, остром алкогольном психозе).

По мере эволюционного усложнения многоклеточных организмов, функциональной специализации клеток, возникла необходимость регуляции и координации жизненных процессов на надклеточном, тканевом, органном, системном и организменном уровнях. Эти новые регуляторные механизмы и системы должны были появиться наряду с сохранением и усложнением механизмов регуляции функций отдельных клеток с помощью сигнальных молекул. Приспособление многоклеточных организмов к изменениям в среде существования могло быть выполнено при условии, что новые механизмы регуляции будут способны обеспечить быстрые, адекватные, адресные ответные реакции. Эти механизмы должны быть способны запоминать и извлекать из аппарата памяти сведения о предыдущих воздействиях на организм, а также обладать другими свойствами, обеспечивающими эффективную приспособительную деятельность организма. Ими стали механизмы нервной системы, появившейся у сложных, высокоорганизованных организмов.

Нервная система — это совокупность специальных структур, объединяющая и координирующая деятельность всех органов и систем организма в постоянном взаимодействии с внешней средой.

К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг. Головной мозг подразделяется на задний мозг ( и варолиев мост), ретикулярную формацию, подкорковые ядра, . Тела образуют серое вещество ЦНС, а их отростки (аксоны и дендриты) — белое вещество.

Общая характеристика нервной системы

Одной из функций нервной системы является восприятие различных сигналов (раздражителей) внешней и внутренней среды организма. Вспомним, что воспринимать разнообразные сигналы среды существования могут любые клетки с помощью специализированных клеточных рецепторов. Однако к восприятию ряда жизненно важных сигналов они не приспособлены и не могут мгновенно передать информацию другим клеткам, которые выполняют функцию регуляторов целостных адекватных реакций организма на действие раздражителей.

Воздействие раздражителей воспринимается специализированными сенсорными рецепторами. Примерами таких раздражителей могут быть кванты света, звуки, тепло, холод, механические воздействия (гравитация, изменение давления, вибрация, ускорение, сжатие, растяжение), а также сигналы сложной природы (цвет, сложные звуки, слово).

Для оценки биологической значимости воспринятых сигналов и организации на них адекватной ответной реакции в рецепторах нервной системы осуществляется их превращение - кодирование в универсальную форму сигналов, понятную нервной системе, — в нервные импульсы, проведение (передана) которых по нервным волокнам и путям в нервные центры необходимы для их анализа.

Сигналы и результаты их анализа используются нервной системой для организации ответных реакции на изменения во внешней или внутренней среде, регуляции и координации функции клеток и надклеточных структур организма. Такие ответные реакции осуществляются эффекторными органами. Наиболее частыми вариантами ответных реакций на воздействия являются моторные (двигательные) реакции скелетной или гладкой мускулатуры, изменение секреции эпителиальных (экзокринных, эндокринных) клеток, инициируемые нервной системой. Принимая прямое участие в формировании ответных реакций на изменения в среде существования, нервная система выполняет функции регуляции гомеостаза, обеспечения функционального взаимодействия органов и тканей и их интеграции в единый целостный организм.

Благодаря нервной системе осуществляется адекватное взаимодействие организма с окружающей средой не только через организацию ответных реакций эффекторными системами, но и через ее собственные психические реакции — эмоции, мотивации, сознание, мышление, память, высшие познавательные и творческие процессы.

Нервную систему подразделяют на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую — нервные клетки и волокна за пределами полости черепной коробки и спинномозгового канала. Головной мозг человека содержит более 100 миллиардов нервных клеток (нейронов). Скопления нервных клеток, выполняющих или контролирующих одинаковые функции, формируют в центральной нервной системе нервные центры. Структуры мозга, представленные телами нейронов, формируют серое вещество ЦНС, а отростки этих клеток, объединяясь в проводящие пути, — белое вещество. Кроме этого, структурной частью ЦНС являются глиальные клетки, формирующие нейроглию. Число глиальных клеток приблизительно в 10 раз превышает число нейронов, и эти клетки составляют большую часть массы центральной нервной системы.

Нервную систему по особенностям выполняемых функций и строения делят на соматическую и автономную (вегетативную). К соматической относят структуры нервной системы, которые обеспечивают восприятие сенсорных сигналов преимущественно внешней среды через органы чувств, и контролируют работу поперечно-полосатой (скелетной) мускулатуры. К автономной (вегетативной) нервной системе относят структуры, которые обеспечивают восприятие сигналов преимущественно внутренней среды организма, регулируют работу сердца, других внутренних органов, гладкой мускулатуры, экзокринных и части эндокринных желез.

В центральной нервной системе принято выделять структуры, расположенные на различных уровнях, для которых свойственны специфические функции и роль в регуляции жизненных процессов. Среди них , базальные ядра, структуры ствола мозга, спинной мозг, периферическая нервная система.

Строение нервной системы

Нервную систему подразделяют на центральную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относятся головной и спинной мозг, а к периферической — нервы, отходящие от центральной нервной системы к различным органам.

Рис. 1. Строение нервной системы

Рис. 2. Функциональное деление нервной системы

Значение нервной системы:

объединяет органы и системы организма в единое целое;
регулирует работу всех органов и систем организма;
осуществляет связь организма с внешней средой и приспособление его к условиям среды;
составляет материальную основу психической деятельности: речь, мышление, социальное поведение.

Структура нервной системы

Структурно-физиологической единицей нервной системы является - (рис. 3). Он состоит из тела (сомы), отростков (дендритов) и аксона. Дендриты сильно ветвятся и образуют множество синапсов с другими клетками, что определяет их ведущую роль в восприятии нейроном информации. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком, являющимся генератором нервного импульса, который затем по аксону проводится к другим клеткам. Мембрана аксона в области синапса содержит специфические рецепторы, способные реагировать на различные медиаторы или нейромодуляторы. Поэтому на процесс выделения медиатора пресинаптическими окончаниями могут оказывать влияние другие нейроны. Также мембрана окончаний содержит большое число кальциевых каналов, через которые ионы кальция поступают внутрь окончания при его возбуждении и активизируют выделение медиатора.

Рис. 3. Схема нейрона (по И.Ф. Иванову): а — строение нейрона: 7 — тело (перикарион); 2 — ядро; 3 — дендриты; 4,6 — нейриты; 5,8 — миелиновая оболочка; 7- коллатераль; 9 — перехват узла; 10 — ядро леммоцита; 11 — нервные окончания; б — типы нервных клеток: I — униполярная; II — мультиполярная; III — биполярная; 1 — неврит; 2 -дендрит

Обычно в нейронах потенциал действия возникает в области мембраны аксонного холмика, возбудимость которой в 2 раза выше возбудимости других участков. Отсюда возбуждение распространяется по аксону и телу клетки.

Аксоны, помимо функции проведения возбуждения, служат каналами для транспорта различных веществ. Белки и медиаторы, синтезированные в теле клетки, органеллы и другие вещества могут перемещаться по аксону к его окончанию. Это перемещение веществ получило название аксонного транспорта. Существует два его вида — быстрый и медленный аксонный транспорт.

Каждый нейрон в центральной нервной системе выполняет три физиологические роли: воспринимает нервные импульсы с рецепторов или других нейронов; генерирует собственные импульсы; проводит возбуждение к другому нейрону или органу.

По функциональному значению нейроны подразделяют на три группы: чувствительные (сенсорные, рецепторные); вставочные (ассоциативные); моторные (эффекторные, двигательные).

Помимо нейронов в центральной нервной системе имеются глиальные клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические аксоны также окружены оболочкой из глиальных клеток — леммоцитов (шванновские клетки). Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями, которые сообщаются друге другом и образуют заполненное жидкостью межклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространств происходит обмен веществами между нервными и глиальными клетками.

Клетки нейроглии выполняют множество функций: опорную, защитную и трофическую роль для нейронов; поддерживают определенную концентрацию ионов кальция и калия в межклеточном пространстве; разрушают нейромедиаторы и другие биологически активные вещества.

Функции центральной нервной системы

Центральная нервная система выполняет несколько функций.

Интегративная: организм животных и человека представляет собой сложную высокоорганизованную систему, состоящую из функционально связанных между собой клеток, тканей, органов и их систем. Эту взаимосвязь, объединение различных составляющих организма в единое целое (интеграция), их согласованное функционирование обеспечивает центральная нервная система.

Координирующая: функции различных органов и систем организма должны протекать согласованно, так как только при таком способе жизнедеятельности возможно поддерживать постоянство внутренней среды, равно как и успешно адаптировать к изменяющимся условиям окружающей среды. Координацию деятельности составляющих организм элементов осуществляет центральная нервная система.

Регулирующая: центральная нервная система регулирует все процессы, протекающие в организме, поэтому при ее участии происходят наиболее адекватные изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной его деятельности.

Трофическая: центральная нервная система осуществляет регуляцию трофики, интенсивности обменных процессов в тканях организма, что лежит в основе формирования реакций, адекватных происходящим изменениям во внутренней и внешней среде.

Приспособительная: центральная нервная система осуществляет связь организма с внешней средой путем анализа и синтеза поступающей к ней разнообразной информации от сенсорных систем. Это дает возможность перестраивать деятельность различных органов и систем в соответствии с изменениями среды. Она выполняет функции регулятора поведения, необходимого в конкретных условиях существования. Это обеспечивает адекватное приспособление к окружающему миру.

Формирование ненаправленного поведения: центральная нервная система формирует определенное поведение животного в соответствии с доминирующей потребностью.

Рефлекторная регуляция нервной деятельности

Приспособление процессов жизнедеятельности организма, его систем, органов, тканей к меняющимся условиям среды называется регуляцией. Регуляция, обеспечиваемая совместно нервной и гормональной системами, называется нервно-гормональной регуляцией. Благодаря нервной системе организм осуществляет свою деятельность по принципу рефлекса.

Основным механизмом деятельности центральной нервной системы является — это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС и направленная на достижение полезного результата.

Рефлекс в переводе с латинского языка означает «отражение». Термин «рефлекс» был впервые предложен чешским исследователем И.Г. Прохаской, который развил учение об отражательных действиях. Дальнейшее становление рефлекторной теории связано с именем И.М. Сеченова. Он полагал, что все бессознательное и сознательное совершается по типу рефлекса. Но тогда еще не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение. Позднее объективный метод оценки деятельности мозга был разработан академиком И.П. Павловым, и он получил название метода условных рефлексов. С помощью этого метода ученый доказал, что в основе высшей нервной деятельности животных и человека лежат условные рефлексы, формирующиеся на базе безусловных рефлексов за счет образования временных связей. Академик П.К. Анохин показал, что все многообразие деятельности животных и человека осуществляется на основе концепции функциональных систем.

Морфологической основой рефлекса является , состоящая из нескольких нервных структур, которая обеспечивает осуществление рефлекса.

В образовании рефлекторной дуги участвуют три вида нейронов: рецепторные (чувствительные), промежуточные (вставочные), двигательные (эффекторные) (рис. 6.2). Они объединяются в нейронные цепи.

Рис. 4. Схема регуляции но принципу рефлекса. Рефлекторная дуга: 1 — рецептор; 2 — афферентный путь; 3 — нервный центр; 4 — эфферентный путь; 5 — рабочий орган (любой орган организма); МН — моторный нейрон; М — мышца; КН — командный нейрон; СН — сенсорный нейрон, МодН — модуляторный нейрон

Дендрит ренепторного нейрона контактирует с рецептором, его аксон направляется в ЦНС и взаимодействует с вставочным нейроном. От вставочного нейрона аксон идет к эффекторному нейрону, а его аксон направляется на периферию к исполнительному органу. Таким образом и формируется рефлекторная дуга.

Рецепторные нейроны расположены на периферии и во внутренних органах, а вставочные и двигательные находятся в ЦНС.

В рефлекторной дуге различают пять звеньев: рецептор, афферентный (или центростремительный) путь, нервный центр, эфферентный (или центробежный) путь и рабочий орган (или эффектор).

Рецептор — специализированное образование, воспринимающее раздражение. Рецептор состоит из специализированных высокочувствительных клеток.

Афферентное звено дуги представляет собой рецепторный нейрон и проводит возбуждение от рецептора к нервному центру.

Нервный центр образован большим числом вставочных и двигательных нейронов.

Это звено рефлекторной дуги состоит из совокупности нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС. Нервный центр воспринимает импульсы от рецепторов по афферентному пути, осуществляет анализ и синтез этой информации, затем передает сформированную программу действий по эфферентным волокнам к периферическому исполнительному органу. А рабочий орган осуществляет свойственную ему деятельность (мышца сокращается, железа выделяет секрет и т.д.).

Специальное звено обратной афферентации воспринимает параметры совершенного рабочим органом действия и передает эту информацию в нервный центр. Нервный центр является акцептором действия звена обратной афферентации и воспринимает информацию с рабочего органа о совершенном действии.

Время от начала действия раздражителя на рецептор до появления ответной реакции называется временем рефлекса.

Все рефлексы у животных и человека подразделяются на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы - врожденные, наследственно передающиеся реакции. Безусловные рефлексы осуществляются через уже сформированные в организме рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы видоспецифичны, т.е. свойственны всем животным данного вида. Они постоянны в течение жизни и возникают в ответ на адекватные раздражения рецепторов. Безусловные рефлексы классифицируются и по биологическому значению: пищевые, оборонительные, половые, локомоторные, ориентировочные. По расположению рецепторов эти рефлексы подразделяются: на экстероцептивные (температурные, тактильные, зрительные, слуховые, вкусовые и др.), интероцептивные (сосудистые, сердечные, желудочный, кишечный и пр.) и проприоцептивные (мышечные, сухожильные и пр.). По характеру ответной реакции — на двигательные, секреторные и др. По нахождению нервных центров, через которые осуществляется рефлекс, — на спинальные, бульбарные, мезэнцефальные.

Условные рефлексы - рефлексы, приобретенные организмом в процессе его индивидуальной жизни. Условные рефлексы осуществляются через вновь сформированные рефлекторные дуги на базе рефлекторных дуг безусловных рефлексов с образованием между ними временной связи в коре больших полушарий.

Рефлексы в организме осуществляются с участием желез внутренней секреции и гормонов.

В основе современных представлений о рефлекторной деятельности организма находится понятие полезного приспособительного результата, для достижения которого и совершается любой рефлекс. Информация о достижении полезного приспособительного результата поступает в центральную нервную систему по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности. Принцип обратной афферентации в рефлекторной деятельности был разработан П. К. Анохиным и основан на том, что структурной основой рефлекса является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо, включающее следующие звенья: рецептор, афферентный нервный путь, нервный центр, эфферентный нервный путь, рабочий орган, обратная афферентация.

При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает. Следовательно, для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев.

Свойства нервных центров

Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств.

Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне от рецептора к эффектору, что связано со способностью проводить возбуждение только от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну, в результате замедления проведения возбуждения через синапсы.

В нервных центрах может происходить суммация возбуждений.

Можно выделить два основных способа суммации: временную и пространственную. При временной суммации несколько импульсов возбуждения приходят к нейрону через один синапс, суммируются и генерируют в нем потенциал действия, а пространственная суммации проявляется в случае поступления импульсов к одному нейрону через разные синапсы.

В них происходит трансформация ритма возбуждения, т.е. уменьшение или увеличение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра по сравнению с количеством импульсов, приходящих к нему.

Нервные центры очень чувствительны к недостатку кислорода и действию различных химических веществ.

Нервные центры, в отличие от нервных волокон, способны к быстрому утомлению. Синаптическая утомляемость при длительной активации центра выражается в снижении числа постсинаптических потенциалов. Это обусловлено расходованием медиатора и накоплением метаболитов, закисляющих среду.

Нервные центры находятся в состоянии постоянного тонуса, обусловленного непрерывным поступлением определенного числа импульсов от рецепторов.

Нервным центрам свойственна пластичность — способность увеличивать свои функциональные возможности. Это свойство может быть обусловлено синаптическим облегчением — улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. При частом использовании синапсов ускоряется синтез рецепторов и медиатора.

Наряду с возбуждением в нервном центре происходят процессы торможения.

Координационная деятельность ЦНС и ее принципы

Одной из важных функций центральной нервной системы является координационная функция, которую называют также координационной деятельностью ЦНС. Под ней понимают регуляцию распределения возбуждения и торможения в нейронных структурах, а также взаимодействие между нервными центрами, которые обеспечивают эффективное осуществление рефлекторных и произвольных реакций.

Примером координационной деятельности ЦНС могут быть реципрокные отношения между центрами дыхания и глотания, когда во время глотания центр дыхания затормаживается, надгортанник закрывает вход в гортань и предупреждает попадание в дыхательные пути пищи или жидкости. Координационная функция ЦНС принципиально важна для осуществления сложных движений, осуществляемых при участии множества мышц. Примерами таких движений могут быть артикуляция речи, акт глотания, гимнастические движения, требующие согласованного сокращения и расслабления множества мышц.

Принципы координационной деятельности

Реципрокность — взаимное торможение антагонистических групп нейронов (мотонейроны сгибателей и разгибателей)
Конечный нейрон — активация эфферентного нейрона с различных рецептивных полей и конкурентная борьба между различными афферентными импульсациями за данный мотонейрон
Переключения — процесс перехода активности с одного нервного центра на нервный центр антагонист
Индукция — смена возбуждения торможением или наоборот
Обратная связь — механизм, обеспечивающий необходимость сигнализации от рецепторов исполнительных органов для успешной реализации функции
Доминанта — стойкий главенствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров.

В основе координационной деятельности центральной нервной системы лежит ряд принципов.

Принцип конвергенции реализуется в конвергентных цепях нейронов, в которых на один из них (обычно эфферентный) сходятся или конвергируют аксоны ряда других. Конвергенция обеспечивает поступление к одному и тому же нейрону сигналов от различных нервных центров или рецепторов различных модальностей (различных органов чувств). На основе конвергенции самые разные раздражители могут вызвать однотипную реакцию. Например, сторожевой рефлекс (поворот глаз и головы — настораживание) может быть вызван и световым, и звуковым, и тактильным воздействием.

Принцип общего конечного пути вытекает из принципа конвергенции и близок по своей сути. Под ним понимают возможность осуществления одной и той же реакции, запускаемой конечным в иерархической нервной цепи эфферентным нейроном, на который конвергируют аксоны множества других нервных клеток. Примером классического конечного пути являются мотонейроны передних рогов спинного мозга или двигательных ядер черепных нервов, которые своими аксонами непосредственно иннервируют мышцы. Одна и та же двигательная реакция (например сгибание руки) может запускаться путем поступления к этим нейронам импульсов от пирамидных нейронов первичной двигательной коры, нейронов ряда моторных центров ствола мозга, интернейронов спинного мозга, аксонов чувствительных нейронов спинальных ганглиев в ответ на действие сигналов, воспринятых разными органами чувств (на световое, звуковое, гравитационное, болевое или механическое воздействие).

Принцип дивергенции реализуется в дивергентных цепях нейронов, в которых один из нейронов имеет ветвящийся аксон, и каждая из ветвей образует синапс с другой нервной клеткой. Эти цепи выполняют функции одновременной передачи сигналов от одного нейрона на многие другие нейроны. Благодаря дивергентным связям происходит широкое распространение (иррадиация) сигналов и быстрое вовлечение в ответную реакцию многих центров, расположенных на разных уровнях ЦНС.

Принцип обратной связи (обратной афферентации) заключается в возможности передачи по афферентным волокнам информации об осуществляемой реакции (например, о движении от проприорецепторов мышц) обратно в нервный центр, который ее запускал. Благодаря обратной связи формируется замкнутая нейронная цепь (контур), через которую можно контролировать ход исполнения реакции, регулировать силу, продолжительность и другие параметры реакции, если они не были реализованы.

Участие обратной связи можно рассмотреть на примере реализации сгибательного рефлекса, вызываемого механическим воздействием на рецепторы кожи (рис. 5). При рефлекторном сокращении мышцы-сгибателя изменяется активность проприорецепторов и частота посылки нервных импульсов по афферентным волокнам к а-мотонейронам спинного мозга, иннервирующим эту мышцу. В результате формируется замкнутый контур регулирования, в котором роль канала обратной связи выполняют афферентные волокна, передающие информацию о сокращении в нервные центры от рецепторов мышц, а роль канала прямой связи — эфферентные волокна мотонейронов, идущие к мышцам. Таким образом, нервный центр (его мотонейроны) получает информацию об изменении состояния мышцы, вызванном передачей импульсов по двигательным волокнам. Благодаря обратной связи образуется своеобразное регуляторное нервное кольцо. Поэтому некоторые авторы предпочитают вместо термина «рефлекторная дуга» применять термин «рефлекторное кольцо».

Наличие обратной связи имеет важное значение в механизмах регуляции кровообращения, дыхания, температуры тела, поведенческих и других реакций организма и рассматривается далее в соответствующих разделах.

Рис. 5. Схема обратной связи в нейронных цепях простейших рефлексов

Принцип реципрокных отношений реализуется при взаимодействии между нервными центрами-антагонистами. Например, между группой моторных нейронов, контролирующих сгибание руки, и группой моторных нейронов, контролирующих разгибание руки. Благодаря реципрокным отношениям возбуждение нейронов одного из антагонистических центров сопровождается торможением другого. В приведенном примере реципрокные отношения между центрами сгибания и разгибания проявятся тем, что во время сокращения мышц- сгибателей руки будет происходить эквивалентное расслабление разгибателей, и наоборот, что обеспечивает плавность сгибательных и разгибательных движений руки. Реципрокные отношения осуществляются за счет активации нейронами возбужденного центра тормозных вставочных нейронов, аксоны которых образуют тормозные синапсы на нейронах антагонистического центра.

Принцип доминанты также реализуется на основе особенностей взаимодействия между нервными центрами. Нейроны доминирующего, наиболее активного центра (очага возбуждения) обладают стойкой высокой активностью и подавляют возбуждение в других нервных центрах, подчиняя их своему влиянию. Более того, нейроны доминирующего центра притягивают к себе афферентные нервные импульсы, адресуемые к другим центрам, и усиливают свою активность за счет поступления этих импульсов. Доминантный центр может длительно находиться в состоянии возбуждения без признаков утомления.

Примером состояния, обусловленного наличием в центральной нервной системе доминантного очага возбуждения, может служить состояние после пережитого человеком важного для него события, когда все его мысли и действия так или иначе становятся связанными с этим событием.

Свойства доминанты

Повышенная возбудимость
Стойкость возбуждения
Инертность возбуждения
Способность к подавлению субдоминантных очагов
Способность к суммированию возбуждений

Рассмотренные принципы координации могут использоваться, в зависимости от координируемых ЦНС процессов порознь или вместе в различных сочетаниях.